Стереом
Стереом — твёрдый микропористый материал, из которого состоят элементы скелета иглокожих. Представляет собой (в первом приближении) пористый монокристалл кальцита с примесью карбоната магния. Поры составляют большую часть объёма (до половины и более) и заполнены живой тканью (стромой). Типичный диаметр пор — 10-25 мкм; бывают большие и меньшие[1][2].
Стереом есть исключительно у иглокожих. Его наличие у вымершей группы Homalozoa стала решающим фактором для её отнесения к этому типу. Почти нет иглокожих со скелетными элементами, построенными иным образом (единственное исключение — голотурии семейства Molpadiidae, имеющие своеобразные гранулы из фосфата железа).
Структура и состав править
Стереом — это трёхмерная решётка. Её перемычки называются трабекулами. Несмотря на то, что стереом является монокристаллическим образованием, на его перемычках нет кристаллических граней: все поверхности скруглённые.
Стереом отличается и у разных таксонов иглокожих, и в различных скелетных элементах, и в пределах одного элемента. Его вид зависит от того, какой тканью он заполнен и какая присоединяется к его внешней поверхности. Варьируют такие признаки стереома, как способ укладки перемычек, их длина (соответственно, диаметр пор) и толщина. Перекладины могут быть разной степени регулярности — от хаотичного переплетения до правильной сетки с непрерывным рядом промежуточных вариантов. Наибольшее разнообразие архитектуры стереома наблюдается у морских ежей и офиур.
Более детальные исследования показывают, что бывают отклонения от монокристалличности стереома (особенно выраженные в поверхностных слоях различных скелетных элементов, а также в зубах морских ежей): соседние кристаллы могут быть разделены субмикронным органическим слоем, а их соответствующие оси симметрии могут быть не совсем параллельными[3]. Содержание органических веществ в стереоме достигает 0,1—0,2 % по массе. Таким образом, вероятно, он является композиционным материалом. Известно, что его механические свойства существенно отличаются от свойств неорганического кальцита (например, модуль Юнга может быть меньше в несколько раз).
Содержание карбоната магния в стереоме — как правило, 8-15 %; в зубах морских ежей — до 40 %. Есть данные, что твёрдость стереома возрастает с увеличением содержания MgCO3.
Образование и функции править
Стереом секретируется специальными клетками — склероцитами, которые объединяются в синцитий. Кальцит может откладываться как внутрь, так и наружу. Формирование стереома начинается с отдельных иголок — спикул, которые затем соединяются таким образом, что кристаллическая решётка одной становится продолжением другой. У некоторых видов описана и резорбция (разрушение) стереома, которая при необходимости осуществляется специальными клетками.
Губчатая структура скелетных элементов имеет такое преимущество, как препятствование распространению трещин.
Есть данные, что у некоторых мелководных офиур, примечательных чувствительностью к освещённости и её переменам (в частности, Ophiocoma wendtii), стереом скелетных пластинок конечностей может работать как массив микролинз, которые фокусируют свет на светочувствительные клетки[4].
В палеонтологии править
Древнейшие находки стереома, как и вообще древнейшие несомненные остатки иглокожих, относятся к нижнему кембрию[1][5]. Нередко они имеют хорошую сохранность, и даже на кембрийских образцах различима трёхмерная микроструктура. Её зависимость от типа ткани, заполняющей стереом или контактирующей с ним, помогает реконструировать анатомию древних иглокожих (например, определить места прикрепления мышц).
Так скелетные элементы иглокожих являются монокристаллами, они при определённых условиях способны к эпитаксиальному росту после гибели животного. Предполагается, что эпитаксиальные наросты на них является свидетельством низких температур в соответствующие эпохи[1][6].
Монокристаллическая структура стереома затрудняет очистку ископаемых иглокожих от породы: их панцири и другие скелетные образования склонны раскалываться по кристаллографическим плоскостям (которые всегда расположены под углом к поверхности) и распадаются от вибрации и давления. Кроме того, они часто мягче вмещающей породы[7].
Источники править
- ↑ 1 2 3 Smith, A. B. 1990. Biomineralization in echinoderms. In Carter, J. G. (ed.) Skeletal biomineralization: patterns, processes, and evolutionary trends. Van Nostrand Reinhold, New York. Pp. 413—443, Volume 1; pp. 69-71, pls 170—175, Volume 2. PDF Vol 1 (6.8Mb) Архивная копия от 16 марта 2014 на Wayback Machine; PDF Vol 2 — plates (1.7 Mb) Архивная копия от 16 марта 2014 на Wayback Machine
- ↑ Smith, A. B. & Kroh, A. (editor) The Echinoid Directory (2011). Дата обращения: 22 августа 2012. Архивировано 23 июля 2013 года.
- ↑ Nissen, Hans-Ude (1969). "Crystal Orientation and Plate Structure in Echinoid Skeletal Units". Science, New Series: 1150—1152. doi:10.1126/science.166.3909.1150.
- ↑ Aizenberg, Joanna; Hendler, Gordon (2004). "Designing efficient microlens arrays: lessons from Nature". Journal of Materials Chemistry: 2066—2072. doi:10.1039/B402558J.
- ↑ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide. The Ediacaran emergence of bilaterians: congruence between the genetic and the geological fossil records (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B. — 2008. — Vol. 363. — P. 1435—1443. — doi:10.1098/rstb.2007.2233.
- ↑ Knoerich, Andrea C.; Mutti, Maria. Epitaxial calcite cements in Earth history: a cooler-water phenomenon during aragonite-sea times? (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2006. — Vol. 255. — P. 323—335. — doi:10.1144/GSL.SP.2006.255.01.19.
- ↑ Hawkins H. L. (1926). "Preparation of Fossil Echinoderms". Report of the British Association for the Advancement of Science (report of the 94th meeting): 349. Архивировано из оригинала 12 сентября 2016. Дата обращения: 8 марта 2021.