Фораминифе́ры (от лат. Foraminifera — отверстия, дыры[1]; русское название — Дырочники[2]) — клада раковинных одноклеточных животных из группы протистов[3], которой современные систематики присваивают ранг от типа[4] до класса[5].
| Фораминиферы | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Ammonia tepida | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Foraminifera d'Orbigny, 1826 | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
||||||||||
| ||||||||||
Описание
править
Фораминиферы имеют ракушку — минеральный скелет. Однако часть периферической цитоплазмы находится вне раковины, и покрывает последнюю снаружи в виде тонкого слоя. Таким образом, скелет фораминифер — не наружный, а внутренний. Большинство раковин известковые, но иногда образуют хитиноидные или состоящие из посторонних частиц, склеенных выделениями клетки. Внутренняя полость раковины сообщается с окружающей средой через многочисленные поры, а также через отверстие в раковине — устье. Через него и поры в стенках раковинок выдаются наружу тончайшие ветвящиеся и соединяющиеся между собой ретикулоподии (особые ложноножки), которые служат для движения и захвата пищи, образуют вокруг раковинки сеточку, диаметр которой во много раз превосходит диаметр раковинки. К такой сеточке прилипают пищевые частички (например, одноклеточные водоросли), которыми питаются фораминиферы.
Фораминиферы — одиночные преимущественно морские протисты; некоторые формы обитают в солоноватых и пресных водоемах; встречаются формы, обитающие на большой глубине в рыхлом жидком иле (до 16 м от поверхности дна). К примеру, фораминиферы были обнаружены на дне Марианской впадины на глубине более 10 тысяч метров[6].
Фораминиферы бывают как бентосными, так и планктонными. Раковины планктонных фораминифер являются наиболее распространённым компонентом биогенных отложений (фораминиферовый ил) океанов, но не глубже 4000 м, где известковые раковины фораминифер растворяются в толще воды, не достигнув дна. Эти илы в наше время покрывают не менее четверти поверхности планеты и состоят преимущественно из раковинок фораминифер рода Globigerina (глобигериновый ил). А в прежние эпохи накапливались, например, известняки фузулиновые (род Fusulina, карбон) и нуммулитовые (род Nummulites, эоцен). Ископаемые фораминиферы служат для определения возраста палеозойских, мезозойских и кайнозойских отложений. Современные фораминиферы, как правило, мелкие (0,1—1 мм), а некоторые вымершие виды достигали 20 см. Основная масса раковин фораминифер имеет размер песчаной фракции — более 61 мкм. Концентрация фораминифер в морской воде максимальна в экваториальных и высокоширотных водах. При этом видовое разнообразие и сложность строения раковин характерны лишь для экваториальных областей. Концентрация фораминифер может достигать 100 тыс. экземпляров на 1 кубический метр воды. Средняя оценка по океану в целом — 10 экз/кубометр[7].
Раковины фораминифер по способу образования подразделяются на секреционные и агглютинированные.
Секреционные (от лат. secretio — выделение) сформированы минеральным или органическим веществом, выделенным самим организмом.
Агглютинированные раковины (от лат. agglutino — склеенный) состоят из захваченных из окружающей толщи воды песчинок и обломков скелетов других организмов, склеенных выделяемым клеткой клейким веществом.
Раковины фораминифер являются основным компонентом писчего мела.
По составу раковины фораминифер могут быть:
- органическими — наиболее древние из всех фораминифер, встречаются с самого начала палеозоя;
- агглютинированными — состоящие из самых разнообразных частичек, порою с карбонатным цементом;
- секреционными известковыми (карбонатными) — сложенные кальцитом (СаСО3).
Раковины могут быть однокамерными (у примитивных представителей) или многокамерными (более продвинутый вариант), а многокамерные разделяются на линейные и спиральные. Спиральные могут навиваться разными способами, клубковидный способ считается более архаичным, чем планоспиральный (когда все витки в одной плоскости) и трохоидный (витки располагаются один за другим). У некоторых ископаемых фораминифер существовал и орбитоидный тип раковины, то есть камеры имели кольцевую форму и нарастали концентрически. У многокамерных начальная камера обычно является самой маленькой, а самая молодая (последняя) — самой крупной. Секреционные раковины часто имеют «ребра жесткости» для повышения механической прочности.[8]
Жизненный цикл
правитьДля фораминифер характерен гапло-диплофазный жизненный цикл. Обобщённая схема выглядит следующим образом[9]: в особях гаплоидного поколения — гамонтах происходит интенсивное деление ядер и образуются однотипные (как правило) двухжгутиковые гаметы, которые затем, попарно сливаясь, формируют зиготу, из которой развивается особь следующего поколения — агамонт.
Так как при слиянии гамет хромосомный набор удваивается, данное поколение становится диплоидным. В агамонтах также происходит интенсивное деление ядер, большая часть из которых в дальнейшем претерпевает мейоз. Вокруг ядер, ставших гаплоидными в результате редукционого деления, обособляется цитоплазма и формируется раковина, в результате чего образуются аналоги спор — агаметы, из которых вновь развиваются гамонты.
Классификация
правитьВ настоящее время известно около 10 000 современных видов[10] и более 40 000 видов ископаемых фораминифер[11][12][13], около 65 надсемейств и 300 семейств[14]. Рассматриваются в ранге класса или типа простейших эукариотических организмов.
Ранее фораминиферы делились на пять подотрядов в составе единственного отряда Foraminiferida Eichwald, 1830 (по: Loeblich and Tappan, 1964, 1987/88). Позднее исследователи повысили ранг фораминифер до отдельного класса или типа Foraminifera d’Orbigny, 1826 (Маслакова, 1990; Маслакова и др., 1995[15]; Kaminski, 2004; Loeblich and Tappan, 1994).
Класс разделяют на 15 подклассов и около 40 отрядов (Подобина, 2015)[16]:
- Подкласс Allogromiata Furssenko, 1958
- Отряд Allogromiida Furssenko, 1958
- Подкласс Astrorhiziata Podobina, 2014
- Отряд Astrorhizida Lankester, 1885
- Отряд Saccamminida Podobina, 2015
- Отряд Reophacida Podobina, 2014
- Подкласс Ammodisciata Podobina, 2014
- Отряд Ammodiscida Furssenko, 1958
- Отряд Haplophragmiida Podobina, 2014
- Отряд Lituolida Podobina, 2014
- Подкласс Lagenata Maslakova, 1990
- Отряд Lagenida Lankester, 1885
- Отряд Polymorphinida Wedekind, 1937
- Подкласс Textulariata Podobina, 2014
- Отряд Palaeotextulariida Hohenegger et Piller, 1975
- Отряд Textulariida Lankester, 1885
- Подкласс Ataxophragmiata Podobina, 2014
- Отряд Trochamminida Podobina, 2014
- Отряд Ataxophragmiida Schwager, 1877
- Подкласс Orbitolinata Podobina, 2014
- Отряд Orbitolinida Maslakova, 1990
- Отряд Tetrataxida Podobina, 2014
- Подкласс Fusulinata Maslakova, 1990
- Отряд Parathuramminida Mikhalevich, 1980
- Отряд Moravamminida Maslakova, 1990
- Отряд Nodosinellida Maslakova, 1990
- Отряд Endothyrida Furssenko, 1958
- Отряд Fusulinida Wedekind, 1937
- Отряд Involutinida Hohenegger et Piller, 1975
- Подкласс Miliolata Saidova, 1981
- Отряд Comuspirida Jirovec, 1953
- Отряд Miliolida Delage et Heronard, 1896
- Отряд Soritida Saidova, 1981
- Отряд Alveolinida Mikhalevich, 1980
- Подкласс Rzehakiniata Podobina, 2014
- Отряд Silicinida Podobina, 2014
- Отряд Rzehakinida Saidova, 1971
- Подкласс Rotaliata Mikhalevich, 1980
- Отряд Rotaliida Lankester, 1885
- Отряд Nonionida Podobina, 2014
- Отряд Elphidiida Podobina, 2014
- Подкласс Globigerinata Maslakova, 1990
- Отряд Globigerinida Lankester, 1885
- Отряд Heterohelicida Furssenko, 1958
- Подкласс Buliminata Podobina, 2014
- Отряд Buliminida Furssenko, 1958
- Отряд Bolivinitida Podobina, 2015
- Отряд Pleurostomellida Podobina, 2014
- Отряд Cassidullinida Voloshinova, 1970
- Подкласс Spirillinata Maslakova, 1990
- Отряд Spirillinida Hohenegger et Piller, 1975
- Подкласс Nummulitiata Podobina, 2014
- Отряд Orbitoidida Baschkirov et Antonischin, 1974
- Отряд Nummulitida Lankester, 1885
См. также отряды: Carterinida, Robertinida, Silicoloculinida
Интересные факты
править- С середины мелового периода распределение многих видов фораминифер в морских бассейнах биполярно: в северном полушарии раковинки спирально завитых форм закручены по часовой стрелке, а в южном — против часовой стрелки.[источник не указан 3775 дней]
- В приполярных бассейнах численность фораминифер примерно в 100 раз меньше, чем у экватора.
- Для улучшения плавучести у планктонных форм в цитоплазме формируются пузырьки газа, капельки жира и пресной (то есть менее плотной) воды.
- Отдельные особи фораминифер могут жить от 2 недель до 1 месяца (планктонные формы) и до 2 месяцев (бентосные формы).
- Фораминиферы бывают фильтраторами, хищниками и растительноядными.
- В Марианской впадине обнаружили огромных панцирных амёб Xenophyophorea размером 10 см в диаметре.
См. также
правитьПримечания
править- ↑ Орлов Ю. А. Форамен, от латинского Foramen — отверстие, дыра, Дырочники // Основы палеонтологии: Общая часть. Простейшие. М.: Гос. научно-техн. изд-во лит-ры по геологии и охране недр, 1958. С. 138.
- ↑ Павлова М. В. Дырочники — Foraminifera // Палеозоология. Ч. 1. Беспозвоночные. М., 1927. C. 20.
- ↑ Фораминиферы : [арх. 29 августа 2022] / Корсун С. А. // Уланд — Хватцев. — М. : Большая российская энциклопедия, 2017. — С. 477. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 33). — ISBN 978-5-85270-370-5.
- ↑ Тип Foraminifera (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
- ↑ Systematics of modern foraminifera in Barun K. Sen Gupta (2002) Modern Foraminifera Архивная копия от 1 августа 2016 на Wayback Machine
- ↑ Жители Марианской впадины строят раковины на импортном сырье. Infox.ru. Дата обращения: 8 апреля 2012. Архивировано 31 мая 2012 года.
- ↑ Кеннет Дж. П. Морская геология. В 2-х тт. Т. 2. Пер. с англ. — М. Мир. 1987. — 384 с.
- ↑ И. А. Тихомиров, А.А. Добровольский, А. И. Гранович. 1 // Малый практикум по зоологии беспозвоночных.. — Москва - Санкт-Петербург: Товарищество научный изданий КМК, 2005. — С. 25, 28. — 304 с. — ISBN 5-87317-239-0, УДК 592.
- ↑ В. И. Михалевич. Тип Foraminifera // Протисты: руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПБ: Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2000. — Т. 1.
- ↑ Ald S. M. et al. (2007). Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists Архивировано 31 марта 2011 года., Syst. Biol. 56(4): 684—689, doi:10.1080/10635150701494127.
- ↑ Pawlowski J., Lejzerowicz F., & Esling P. (2014). Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future. The Biological Bulletin 227(2): 93—106.
- ↑ World Foraminifera Database. Дата обращения: 27 ноября 2016. Архивировано 18 августа 2014 года.
- ↑ Samuel S. Bowser, Andrea Habura, Jan Pawlowski: Molecular evolution of Foraminifera In: Laura Katz Olson, Laura A. Katz, Debashish Bhattacharya: Genomics and Evolution of Microbial Eukaryotes, 2006, S. 78—94, ISBN 0-19-856974-2.
- ↑ Pamela Hallock: Symbiont-bearing Foraminifera In: Barun K. Sen Gupta (Hrsg.): Modern Foraminifera Архивная копия от 1 августа 2016 на Wayback Machine. Springer Netherlands (Kluwer Academic), 2002, P. 123—139. ISBN 978-1-4020-0598-5.
- ↑ Маслакова Н. И., Горбачик Т. Н. Систематическая часть. Класс Foraminifera // Маслакова Н. И., Горбачик Т. Н., Алексеев А. С., Барсков И. С., Голубев С. Н., Назаров Б. Б., Петрушевская М. Г. Микропалеонтология: учеб. — М. : Издательство МГУ, 1995. — С. 13—111.
- ↑ Подобина В. М. Система фораминифер (высшие таксоны). — Томск: Издательский Дом Томского государственного университета, 2015. — 172 с. — ISBN 978-5-94621-465-0.