Пятиустки[1], или язычковые черви[1], или пентастомиды[1], или лингватулиды[2] (лат. Pentastomida) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Все представители ведут паразитический образ жизни, часто со сменой хозяев[3]. Взрослые стадии обитают в дыхательных путях и лёгких позвоночных, преимущественно рептилий[3]. Немногие виды используют в качестве хозяев млекопитающих и птиц[3]. Известно около 100 видов, большая часть которых обитает в тропиках[3]. Личинки некоторых видов и взрослые Linguatula иногда заражают людей[1][4], вызывая лингватулидозы.
| Пятиустки | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Взрослая самка Linguatula serrata | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Класс: Подкласс: Пятиустки |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Pentastomida Diesing, 1836 | ||||||||||||
| Отряды | ||||||||||||
| ||||||||||||
Взрослые стадии
правитьДлина взрослых особей варьирует от 1 до 16 см[3]. Покрытое эластичной кутикулой тело подразделяют на голову, несущую ротовое отверстие и две пары крючьев, и кольчатое туловище, хотя зачастую чёткой границы между этими отделами нет[1]. Хитиновые крючья головы используются пятиустками при передвижении и для постоянного прикрепления к тканям хозяина[1]. У примитивных представителей они находятся на вершинах небольших выростов, подвижных за счёт попеременной работы мускулатуры и давления жидкости полости тела[1]. Предполагают, что эти придатки гомологичны мандибулам и первой паре максилл других ракообразных[1].
Многочисленные (от 16 до 230) кольца туловищного отдела традиционно рассматриваются как вторичное приобретение пентастомид, не имеющее прямого отношения к первичной сегментации членистоногих[3][5]. В то же время, отмечено, что внешним перетяжкам соответствует организация продольных и дорсовентральных мышц и органов чувств[1].
Под эпидермисом залегает кожно-мускульный мешок, состоящий из продольных и кольцевых мышц с поперечно-исчерченными волокнами[1]. Полость тела в виде миксоцеля. Кровеносная система и органы дыхания отсутствует[1]. Выделение осуществляется через кожные железы и эпителий кишечника[1].
Пищеварительная система
правитьКишечник пятиусток представляет собой лишённую выростов трубку, передний и задний отделы которой выстланы кутикулой[1]. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне головы. Оно ведёт в мускулистую глотку, используемую для засасывания пищи: крови (у паразитов пресмыкающихся) или слизи с отслоившимися клетками эпителия (у паразитов млекопитающих и птиц)[1]. Анальное отверстие находится терминально на заднем конце тела[1].
Нервная система и органы чувств
правитьЦентральная нервная система представлена несколькими (от 4 до 7) парными ганглиями[1], которые у некоторых представителей сливаются в единую массу[3]. Третья и четвёртая пары ганглиев иннервируют, соответственно, первую и вторую пару крючьев[1]. Туловищный отдел, куда нервная цепочка не заходит, иннервируется отходящими от неё парными тяжами[1].
Пятиустки лишены глаз. Органы химического чувства и механорецепторы представлены многочисленными папиллами, в расположении которых наблюдается метамерная симметрия[1].
Жизненный цикл
правитьПятиустки раздельнополы. Многочисленные мелкие яйца покрыты толстой оболочкой и развиваются в половых путях самки. Дробление полное. Поздний зародыш имеет 4 пары зачаточных конечностей и состоит из 4 сегментов с целомическими мешочками и короткого зачатка туловища.
Образ жизни
правитьВ Европе наиболее известна Linguatula serrata, живущая в носовых полостях собак, реже — волков и лисиц. Промежуточными хозяевами для этого вида служат зайцы и кролики, но изредка личинки развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, свиней и человека.
Филогения и система
правитьРодственные отношения пятиусток в настоящее время остаются предметом дискуссии. Ранее их сближали с клещами[4]. В настоящее время многие исследователи рассматривают их в составе ракообразных из класса Maxillopoda, хотя у этой точки зрения есть противники[1]. Около 100 современных видов пятиусток подразделяют на следующие таксоны:
- Отряд Cephalobaenida Heymons, 1935
- Семейство Cephalobaenidae Fain, 1961
- Семейство Reighardiidae Heymons, 1935
- Отряд Porocephalida Heymons, 1935
- Семейство Armilliferidae Fain, 1961
- Семейство Diesingidae Fain, 1961
- Семейство Linguatulidae Heymons, 1935
- Семейство Porocephalidae Fain, 1961
- Семейство Sambonidae Fain, 1961
- Семейство Sebekiidae Fain, 1961
- Семейство Subtriquetridae Fain, 1961
Примечания
править- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Зоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с.
- ↑ Пятиустки — статья из Большой советской энциклопедии.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.
- ↑ 1 2 Зенкевич Л. А. Жизнь животных. Беспозвоночные. Т. 3: Членистоногие, Онихофоры. — М.: Просвещение, 1968. — 576 c.
- ↑ Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.