Открыть главное меню

Авиалы

(перенаправлено с «Avialae»)

Авиа́лы[2] (лат. Avialae, буквально — птичьи крылья)клада летающих динозавров, включающая птиц, их ныне живущих представителей. Обычно определяется как «все тероподы, более тесно связанные с современными птицами, чем с дейнонихозаврами», хотя используются и альтернативные определения.

Авиалы
Archaeopteryx lithographica (Eichstätter Specimen).jpg
Ископаемый образец Archaeopteryx lithographica
Научная классификация[1]
Международное научное название

Avialae Gauthier, 1986

Archaeopteryx lithographica из верхнеюрских Зольнхофенских известняков Германии долгое время считался самым ранним известным представителем клады Avialae, который, возможно, обладал способностью к машущему полёту[3]. Тем не менее, несколько более ранних представителей авиал известны из верхнеюрской формации Tiaojishan в Китае, которая датируется 160 млн лет[4][5].

ОпределениеПравить

Большинство исследователей определяет авиал как узловую кладу, хотя определения отличаются. Многие авторы использовали определение, аналогичное «всем тероподам, которые ближе к птицам, чем к дейнониху»[6][7]. Почти такое же определение: «группа теропод, включающая все таксоны, которые ближе к воробьям, чем к дромеозавру» использовали Агнолин и Новас (2013) для определения клады Averaptora[8].

Кроме того, начиная с конца 2000-х — начала 2010-х годов, несколько групп исследователей стали добавлять род троодон в качестве дополнительного спецификатора в определении клады Avialae. Троодон долго считался близким родственником дромеозаврид в более обширной группе дейнонихозавров, хотя некоторые современные исследования показали, что он и другие троодонтиды более тесно связаны с современными птицами. Поэтому в более поздних исследованиях троодон был исключён из авиал[9].

Авиалы также иногда определяются как клада на основе апоморфии. Жак Готье, который в 1986 году ввёл кладу Avialae в систематику, в 2001 году вывел другое определение группы: «все динозавры, обладавшие оперёнными крыльями, которые использовались при машущем полёте, и птицы, которые от них произошли»[10][11].

Отличия от птицПравить

Ж. Готье[11]:34 вывел 4 спорных способа определения термина «Aves», чем вызвал проблему, поскольку одно и то же биологическое имя используется четырьмя разными способами. Готье предложил решение (ниже, под № 4), которое заключалось в том, чтобы зарезервировать термин Aves только для краун-группы — последнего общего предка всех ныне живущих птиц и его потомков. Он назначил другие названия другим группам.

  1. Aves может означать всех рептилий, более близких к птицам, чем к крокодилам (альтернатива Avemetatarsalia [=Pan-aves]).
  2. Aves может означать продвинутых архозавров с перьями (альтернатива Avifilopluma[en]).
  3. Aves может означать пернатых динозавров, которые могли летать (альтернатива Avialae).
  4. Aves может означать последнего общего предка всех живых птиц и всех его потомков (краун-группа) (альтернатива Neornithes).

Согласно четвёртому определению, археоптерикс является членом клады Avialae, но не является представителем Aves. Предложения Готье были приняты многими исследователями в области палеонтологии и эволюции птиц, хоть и были признаны противоречивыми. Клада Avialae, первоначально предложенная для замены систематики традиционных ископаемых остатков Aves, иногда используется в качестве синонима для общеупотребительного названия птиц[9].

ЭволюцияПравить

Avialae

Anchiornis




Archaeopteryx




Xiaotingia





Rahonavis



Jeholornis



Euavialae

Jixiangornis


Avebrevicauda

Sapeornis


Pygostylia

Confuciusornis




Chongmingia



Ornithothoraces










Кладограмма, отражающая результаты филогенетического анализа, проведённого Ваном и др., 2016[12]

Самые ранние окаменелости авиал происходят из китайской формации Tiaojishan, которая датируется оксфордским ярусом юрской эпохи, около 160 млн лет[9]. Найденными здесь таксонами являются Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi и Aurornis xui[13]. Археоптерикс, чьи окаменелости датируются чуть более ранней эпохой (примерно 150—145 млн лет) был найден в Германии[14]. Многие из этих ранних представителей клады обладали необычными особенностями анатомии, которые могли наследовать современные птицы, однако утеряли их в процессе эволюции. К таким особенностям относятся увеличенный коготь на большом пальце, а также длинные перья, или «задние крылья», которые покрывали ноги и ступни и могли использоваться при воздушном маневрировании[13].

Во время мелового периода авиалы диверсифицировались в самые разнообразные формы[15]. Многие группы сохранили примитивные характеристики, такие как крылья с пальцами и зубы, хотя последние были утрачены независимо в ряде групп, включая современных птиц. В то время как самые ранние формы, такие как археоптерикс и джехолорнис, сохраняли длинные костные хвосты своих предков[15], хвосты более продвинутых членов клады укоротились с появлением пигостиля в группе Pygostylia. В позднем мелу, около 95 млн лет назад, предок современных птиц также улучшил обоняние[16].

ПримечанияПравить

  1. Из-за ограничений MediaWiki в качестве вышестоящего таксона авиал указан надкласс четвероногих (Tetrapoda) вместо клады манирапторов (Maniraptora), приведённого в источнике: Lefevre U., Hu D., Escuillie F., Dyke G., and Godefroit P. A new long-tailed basal bird from the Lower Cretaceous of north-eastern China // Biological Journal of the Linnean Society. — 2014. — Vol. 113. — P. 790—804.
  2. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 53. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  3. Alonso P. D., Milner A. C., Ketcham R. A., Cookson M. J., Rowe T. B. The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx (англ.) // Nature. — 2004. — Vol. 430, no. 7000. — P. 666—669. — DOI:10.1038/nature02706. Архивировано 9 февраля 2006 года.
  4. Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 461, no. 7264. — P. 640—643. — DOI:10.1038/nature08322.
  5. Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2012. — Vol. 332—335. — P. 1—12. — DOI:10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
  6. Weishampel D. B., Dodson P., Osmólska H. The Dinosauria (Second ed.). — Berkeley: University of California Press, 2004. — 861 с. — ISBN 0-520-24209-2.
  7. Senter P. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2007. — DOI:10.1017/S1477201907002143.
  8. Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae (англ.) // SpringerBriefs in Earth System Sciences. SpringerBriefs in Earth System Sciences. — 2013. — P. 1—96. — DOI:10.1007/978-94-007-5637-3.
  9. 1 2 3 Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds (англ.) // Nature. — 2013. — Vol. 498, no. 7454. — P. 359—362. — DOI:10.1038/nature12168.
  10. Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // The origin of birds and the evolution of flight / K. Padian. — San Francisco: California: Acad.Sci., 1986. — P. 1—55.
  11. 1 2 Gauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves (англ.) // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — P. 7—41.
  12. Wang M., Wang X., Wang Y., Zhou Z. A new basal bird from China with implications for morphological diversity in early birds (англ.) // Scientific Reports. — 2016. — Vol. 6, no. 19700. — DOI:10.1038/srep19700.
  13. 1 2 Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X., Wang Y., Wei G., Wang S., Xu X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers (англ.) // Science. — 2013. — Vol. 339, no. 6125. — P. 1309—1312. — DOI:10.1126/science.1228753.
  14. Archaeopteryx lithographica (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Проверено 23 декабря 2017).
  15. 1 2 Chiappe L. M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. — Sydney: University of New South Wales Press, 2007. — ISBN 978-0-86840-413-4.
  16. Birds survived dino extinction with keen senses. Agency France-Presse. Дата обращения 23 декабря 2017. Архивировано 2 апреля 2015 года.