Завропсиды

(перенаправлено с «Sauropsida»)

Завропси́ды[1], или ящерообра́зные[2] (лат. Sauropsida), или репти́лии[3] (лат. Reptilia), — клада амниот (Amniota), включающая пресмыкающихся (рептилий) в традиционном понимании[a], а также произошедших от них птиц[4]. Все современные таксоны завропсид относятся к кроновой группе заврий (Sauria), давшей большое таксономическое и морфологическое разнообразие[5]. В этой группе выделяется три основных эволюционных ветви (в скобках после международных научных названий указаны современные представители): лепидозавры (Lepidosauria; гаттерии и чешуйчатые) и архозавры (Archosauria; крокодилы и птицы) и черепахи (Testudines)[6].

Завропсиды
Сверху: прыткая ящерица (лепидозавры), зелёная черепаха (черепахи); Снизу: гребнистый крокодил (крокодилы), тундряная куропатка (птицы).
Сверху: прыткая ящерица (лепидозавры), зелёная черепаха (черепахи);
Снизу: гребнистый крокодил (крокодилы), тундряная куропатка (птицы).
Научная классификация
Международное научное название
Sauropsida Huxley, 1873
Геохронология

В кладистической классификации полноценными таксонами считаются только клады, т. е. группы, состоящие из всех потомков общего предка. Пресмыкающиеся, или рептилии, в традиционном понимании не являются кладой, потому что к ним не относятся их потомки — птицы. Традиционные пресмыкающиеся представляют собой парафилетическую группу (группу, исключающую потомков), и, соответственно, в неё либо должны быть включены птицы[7], либо следует ввести новый таксон, включающий как традиционных пресмыкающихся, так и птиц (завропсиды)[4].

Клада амниот разошлась на ветви завропсид (или рептилий) и синапсид (Synapsida) в каменноугольном периоде палеозойской эры, 331—319 млн лет назад[8]. К синапсидам относятся все остальные амниоты, более родственные млекопитающим (Mammalia), чем рептилиям, в частности сами млекопитающие[9]. Известно более 20 000 современных видов завропсид[10][11], все из которых относятся к завриям[5]. Нептичьи завропсиды обитают на всех континентах, кроме Антарктиды[12], а птицы распространены во всех экосистемах, в том числе во внутренних частях Антарктиды[13].

Наука, изучающая нептичьих рептилий и земноводных, называется герпетологией. Птицы являются объектом изучения орнитологии.

ЭтимологияПравить

Название Sauropsida происходит от др.-греч. σαῦρος — ящер и ὄψις — внешний вид, внешность, наружность.

ОписаниеПравить

ПокровПравить

Кожа завропсид сухая[14], у нептичьих представителей покрытая роговыми чешуйками или щитками, иногда подстилаемая костными пластинами остеодермами[15]; у птиц и некоторых их вымерших родственников (Avifilopluma[en]) имеются перья[16], которые, как и чешуя, содержат белок бета-кератин[en]. Задние конечности и ступни птиц покрыты вторично приобретёнными чешуйками[17][18][19], из бета-кератина у них также образованы клювы и когти[20].

СкелетПравить

Череп соединяется с позвоночником одним мыщелком[21]. Таз открытого типа. В задних конечностях имеется интертарзальный сустав. Нижний ряд косточек предплюсны сливается вместе с косточками плюсны в цевку[22].

Зрительная системаПравить

Зрение играет крайне важную роль в жизни завропсид: оно необходимо для нахождения пищи, обнаружения опасности вовремя, поиска партнёра, защиты территории и, в случае с птицами, для полёта. Поэтому эти животные обладают высокоразвитыми глазами, а также, для обработки зрительной информации, хорошо развитыми средним и передним мозгом. Многие птицы известны своим острым зрением и прочими адаптациями, такие как цветовое зрение, зрительная память и восприятие движений[23].

Система кровообращенияПравить

 
Яйцо крокодила.
1. Скорлупа; 2. Желточный мешок; 3. Желток; 4. Сосуды; 5. Амнион; 6. Хорион; 7. Воздушное пространство; 8. Аллантоис; 9 Альбумин; 10. Амниотический мешок; 11. Эмбрион; 12. Амниотическая жидкость.

Сердце исходно трёхкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком; у архозавров четырёхкамерное, с двумя предсердиями и двумя желудочками[15]. Хотя все чешуйчатые имеют трёхкамерные сердца, у некоторых их представителей, таких как вараны и питоны, при сокращении они работают аналогично четырёхкамерным. Это происходит благодаря наличию мышечного гребня, частично разделяющего желудочек во время диастолы и полностью при систоле[24].

Эритроциты овальной формы, обладают ядром[25].

РазмножениеПравить

Оплодотворение внутреннее. Спаривание осуществляется путём соприкосновения клоаками[26]. Откладывают яйца (преимущественно на суше[15]), которые защищены твёрдой известковой, либо кожистой оболочкой[27]. Яйца завропсид особенно богаты питательными веществами, запасаемыми в виде желтка[28]. Среди чешуйчатых встречаются яйцеживорождение, живорождение и партеногенез[15]. Из ныне живущих завропсид заботу о потомстве проявляют птицы[29], а также некоторые виды чешуйчатых и крокодилов[26]. Активная забота о потомстве у птиц компенсирует их в целом невысокий уровень плодовитости[29].

КлассификацияПравить

Упрощённая ранговая классификация[30]:

Количество современных видов завропсид по кладам.
Сведения по нептичьим завропсидам приведены согласно данным сайта Reptile Database на декабрь 2020 года[10]. Количество видов птиц указано в соответствии с данными Международного союза орнитологов на январь 2021 года[11].
Таксон Количество современных видов
Завропсиды (Sauropsida)
22 246
Черепахи (Testudines)
361
Архозавры
(Archosauria)
Крокодилы
(Crocodilia)
26
10 806
Лепидозавры (Lepidosauria)
Клювоголовые
(Rhynchocephalia)
1
11 052
Диаграмма №1 Диаграмма №2

ФилогенияПравить

 
Рептилии в традиционном понимании (закрашено голубым) являются парафилетической группой. С точки зрения филогенетической систематики, в эту группу следует либо включить птиц, либо выделить вместо неё новый таксон завропсид, включающий как традиционных рептилий, так и птиц.

Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды, все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу лепидозавроморф[33], хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с архозаврами, с которыми их объединили внутри группы Archelosauria[en][34].

Филогенетические взаимоотношения между кроновыми группами четвероногих согласно Crawford et al., 2015; все современные завропсиды относятся к завриям[30]:

Амниоты

Млекопитающие 

Заврии
Archelosauria

Черепахи 

Архозавры

Крокодилы  

Птицы 

Лепидозавры

Гаттерия  

Чешуйчатые 

ПримечанияПравить

  1. Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ.] / науч. ред. А. Аверьянов. — М. : Альпина нон-фикшн, 2017. — С. 50. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0.
  2. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский, Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных = Земноводные, пресмыкающиеся: Учеб. пособие для биол. специальностей ун-тов / Под ред. Б. С. Матвеева, Ф. Я.Дзержинского. — М.: Высшая школа, 1978. — С. 175. — 407 с.
  3. Нэйш Д., Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — С. 31—32. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  4. 1 2 Modesto S. P., Anderson J. S. The Phylogenetic Definition of Reptilia (англ.) // Systematic Biology. — 2004. — Vol. 53, iss. 5. — P. 815—821. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150490503026.
  5. 1 2 Ezcurra M D., Scheyer T. M., Butler R. J. The Origin and Early Evolution of Sauria: Reassessing the Permian Saurian Fossil Record and the Timing of the Crocodile-Lizard Divergence (англ.) // PLOS One. — 2014. — Vol. 9, iss. 2. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0089165.
  6. Hans-Dieter S. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Johns Hopkins University Press[en], 2019. — P. 1. — 400 p. — ISBN 978-1421428673.
  7. Gregory S. Paul[en]. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. — Johns Hopkins University Press[en], 2002. — С. 22. — 472 с. — ISBN 978-0801867637.
  8. 1 2 Ford D. P., Benson R. B. J. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2019. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57–65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3.
  9. Laurin M.[en], Reisz R. R.[en]. Synapsida (англ.). The Tree of Life Web Project[en] (2011).
  10. 1 2 Species Statistics Aug 2020 (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 21 апреля 2021.
  11. 1 2 Gill F., Donsker D. (Eds.): IOC World Bird List (v 11.1) (англ.). IOC World Bird List (2021). Дата обращения: 21 апреля 2021.
  12. Worldwide Diversity of Reptiles (2000-2015) (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 5 июня 2020.
  13. Жизнь животных. Птицы / Под ред. Н. А. Гладкова и А. В. Михеева. — М.: Просвещение, 1987. — Т. 6. — 612 с.
  14. Дзержинский, 2013, p. 293.
  15. 1 2 3 4 Пресмыкающиеся / Иорданский Н. Н. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  16. Gauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves (англ.) // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — P. 7—41.
  17. Sawyer R. H., Knapp L. W. Avian skin development and the evolutionary origin of feathers (англ.) // Journal of Experimental Zoology. Part B, Molecular and Developmental Evolution[en]. — 2003. — Vol. 298, iss. 1. — P. 57–72. — ISSN 1552-5007. — doi:10.1002/jez.b.26.
  18. Dhouailly D. A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales (англ.) // Journal of Anatomy[en]. — 2009. — Vol. 214, iss. 4. — P. 587—606. — ISSN 1469-7580. — doi:10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x. — PMID 19422430.
  19. Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers (англ.) // Science. — 2013. — Vol. 339, iss. 6125. — P. 1309—1312. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1228753.
  20. Greenwold M. J., Sawyer R. H. Genomic organization and molecular phylogenies of the beta (β) keratin multigene family in the chicken (Gallus gallus) and zebra finch (Taeniopygia guttata): implications for feather evolution (англ.) // BMC Evolutionary Biology[en]. — 2010. — Vol. 10. — P. 148. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/1471-2148-10-148.
  21. Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1985. — С. 109. — 399 с.
  22. Белов Л. А. Биология птиц. — Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2019. — С. 5. — 24 с.
  23. Toru Shimizu, Tadd B. Patton, Gabrielle Szafranski, Ann B. Butler. Evolution of the Visual System in Reptiles and Birds (англ.) // Encyclopedia of Neuroscience / Marc D. Binder, Nobutaka Hirokawa, Uwe Windhorst. — Berlin, Heidelberg: Springer, 2009. — P. 1466—1472. — ISBN 978-3-540-29678-2. — doi:10.1007/978-3-540-29678-2_3179.
  24. Wang T., Altimiras J., Klein W., Axelsson M. Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures (англ.) // The Journal of Experimental Biology. — 2003. — Vol. 206, iss. 23. — P. 4241—4245. — ISSN 1477-9145 0022-0949, 1477-9145. — doi:10.1242/jeb.00681.
  25. Дзержинский, 2013, p. 323.
  26. 1 2 Smith B. J. Reproduction in Reptiles and Birds (англ.) // John Wiley & Sons, Ltd. — 2005. — doi:10.1038/npg.els.0001854.
  27. van Nieukerken E. J. Reptilia (Sauropsida) - Reptielen, Dinosauriërs & Vogels // De Nederlandse Biodiversiteit (нид.). — Uitgave Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, EIS-Nederland (European Invertebrate Survey), 2010. — С. 293. — 512 с. — ISBN 9789050113519.
  28. Дзержинский, 2013, p. 85.
  29. 1 2 Жизнь животных. В 7 т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 6. Птицы / Под ред. В. Д. Ильечёва, А. В. Михеева. — 2-е изд., перераб. — М.: Просвещение, 1986. — 5—6 с.
  30. 1 2 Crawford N. G., Parham J. F.,Sellas A. B., Faircloth B. C., Glenn T. C. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
  31. Татаринов Л. П. Глава VII. Примитивные диапсиды (лепидозавры и примитивные архозавроморфы) // Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 125. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
  32. Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group to archosaurs(PDF). Biology Letters 8(5): 783—786. doi:10.1098/rsbl.2012.0331 PMC 3440978 .
  33. Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King. MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. — 2012-02-23. — Т. 8, вып. 1. — С. 104–107. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2011.0477.
  34. 1 2 3 Lee M. S. Y. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729—2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268.

ЛитератураПравить

  • Ф. Я. Дзержинский, Б. Д. Васильев, В. В. Малахов. Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования. — М.: Издательский центр «Академия», 2013. — 464 с. — (Сер. Бакалавриат). — ISBN 978-5-7965-7971-4.
  1. Исторически немаммальные синапсиды рассматривались в качестве пресмыкающихся. В данном случае подразумевается более поздняя трактовка состава таксона, согласно которой к нему не относятся ни синапсиды, ни птицы.