Открыть главное меню

Каулерпа

(перенаправлено с «Caulerpa»)

Кауле́рпа (лат. Caulerpa) — род морских зелёных водорослей из порядка бриопсидовых (Bryopsidales), выделяемый в монотипное семейство каулерповых (Caulerpaceae)[1]. Как и другие бриопсидовые, лишены межклеточных перегородок (септ), так что всё слоевище, или таллом, которое зачастую обладает внушительными размерами и причудливой формой, представляет собой единственную клетку с многочисленными ядрами[2]. Некоторые виды этого растения способны достигать длины 2,8 м, что позволяет считать их крупнейшим одноклеточным организмом в мире[3].

Каулерпа
Caulerpa racemosa algae.jpg
Caulerpa racemosa
Научная классификация
Международное научное название

Caulerpa J.V.Lamour., 1809

Типовой вид
Caulerpa lentillifera
Caulerpa holmesiana
Caulerpa taxifolia
Caulerpa prolifera
Caulerpa racemosa
Caulerpa sertularioides
Caulerpa serrulata

Количество видов каулерпы в различных источниках варьирует от около 75[2] до 96[4], большинство из них встречаются исключительно в тропических водах. Отдельные виды распространены в субтропиках. Несмотря на примитивное строение, каулерпа внешне напоминает сложное растение, в котором просматриваются обособленные органы: побеги, листья и корни. Водоросли можно условно разделить на две группы, каждая из которых характеризуется своими морфологическими особенностями и местами обитания. К первой группе принадлежат организмы с плоскими «листьями», которые, как правило, растут на дне морских водоёмов ниже литоральной зоны, где воздействие волн и течений минимально. Ко второй группе принадлежат водоросли с извилистыми побегами и «листьями» причудливой формы; эти виды приспособились к более бурной окружающей среде[5]. Во всех случаях каулерпа цепляется за донный субстрат: рифы, камни, неровности песка. Каулерпа C. taxifolia расширила свой ареал с помощью человека и в настоящее время в ряде регионов мира считается инвазивным, нежелательным видом.

Каулерпа часто используется в аквариумистике. В Юго-Восточной Азии и Японии отдельные виды употребляются в пищу.

СистематикаПравить

Каулерпа относится к семейству Каулерповые (Caulerpaceae), которое на данный момент рассматривается как монотипичное[6]. В 2010 году сотрудник австралийского Университета имени Джеймса Кука (англ.) Ян Прайс предложил выделить вид C. ambigua в отдельный род Caulerpella[7], однако по состоянию на 2015 год этот таксон во Всемирном реестре морских видов считается недействительным[1][8].

Название является производным двух древнегреческих слов: καυλός («стебель») и ἕρπω («ползать»). Таким образом, название водоросли можно перевести как «ползучий стебель»[9].

ОписаниеПравить

Как и другие сифоновые водоросли, организмы рода каулерпа представляют собой одиночную клетку, хотя и очень крупную, сложную по строению и со множеством ядер (ряд специалистов подчёркивают, что это скорее комплекс клеток, у которых отсутствует межклеточная перегородка — септа[10], и цитоплазма свободно перемещается из одного конца организма в другой). Большинство видов каулерпы внешне напоминают сосудистое растение, у которого чётко обозначены прообразы корневой системы, стебля и листьев[11][12].

Ризомы и ризоидыПравить

Функцию стебля выполняют так называемые ризомы, похожие на корневище или, скорее, столон высших растений. Это длинные отростки, расчленённые на сегменты, которые обычно либо погружены в песчаный или илистый грунт, либо стелются среди камней, рифов и окаменевших кораллов. Каждый отросток ризомы, внешне напоминающий трубку из стекловидной массы, в нижней части имеет многочисленные нитевидные ответвления — ризоиды, которые цепляются за неровности грунта и впитывают минеральные вещества из внешней среды. Эти органы играют роль корневой системы организма. Несмотря на огромное разнообразие видов каулерпы, ризомы у всех у них мало отличаются друг от друга[13].

Размножение чаще всего происходит вегетативным способом: за счёт отмирания одного из средних сегментов ризомы. После этого разделённые участки некогда единой клетки быстро восстанавливают утраченную оболочку и начинают самостоятельную жизнь[14].

АссимиляторыПравить

Вертикальные побеги каулерпы, напоминающие листья сосудистых растений (например, вайя у папоротников), называют «ассимиляторами». В сравнении с ризоидами они появляются значительно реже, отрастая из верхней части ризомы. Эти органы не стелятся по дну, а устремляются ввысь, ближе к солнечному свету. Если водоросль перевернуть, то вновь возникающие отростки поменяют свою направленность: ризоиды всегда будут развиваться снизу ризомы, а ассимиляторы сверху. Лабораторный эксперимент с видом C. prolifera показал, что боковой свет не оказывает влияния на общее расположение органов (на самом деле, за ориентацию водоросли отвечают амилопласты, которые под действием силы тяжести скапливаются в нижней части клетки)[12].

В вертикальных побегах сосредотачиваются хлоропласты, с помощью которого происходит фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды с помощью света[13]. Их форма весьма разнообразна. Например, ассимиляторы видов C. sertularioides и C. holmesiana почти плоские, мягкие и похожи на птичьи перья. Побеги C. cupressoides напротив, представляют собой плотные жёсткие столбики наподобие побегов спаржи, от которых расходятся короткие веточки. Отростки C. racemosa напоминают гроздья винограда, а отростки C. lentillifera — пузырьки. Особенности строения ассимилятора зависят от внешний условий, например от энергии волны в биотопе, где обитает тот или иной вид (например, тихая лагуна и полоса прибоя способствуют развитию отличных друг от друга форм)[15][16].

ТрабекулыПравить

В отличие от других сифоновых водорослей, у каулерпы хорошо развита густая сеть так называемых трабекул — внутренних клеточных стенок—перекладин, образующих прямые и извилистые туннели от одного края организма до другого. Они многочисленны везде, за исключением ризоидов. Функция этой адаптации, напоминающей скелет позвоночных животных, остаётся не до конца ясной — специалисты, изучавшие эту особенность на примере вида C. mexicana, выдвинули две гипотезы. Согласно одной из них, трабекулы являются структурным элементом, способствующим упругости клетки и препятствующим её сплющиванию. По второй версии, увеличивая площадь стенок без увеличения общего размера организма, трабекулы выполняют функцию диффузионного канала между внешней средой и цитоплазмой[17].

ЦитологияПравить

В клетке каулерпы представлены пластиды двух типов: хлоропласты и амилопласты. Первые сосредоточены в ассимиляторах и ризомах, при этом практически отсутствуют в ризоидах. Нет их также на вершинах «стеблей» и «листьев», за счёт которых происходит основной рост организма. В противоположность хлоропластам, амилопласты концентрируются в ризоидах и на вершинах ассимиляторов. Центральную часть клетки занимает одна гигантская вакуоль. Движение протоплазмы осуществляется по двум направлениям: в большей степени в пределах вакуоли параллельно оси побега и в меньшей в цитоплазме за её пределами под углом 45°. Во втором случае в качестве движущей силы выступают микротрубочки[6].

Целлюлоза в клеточных оболочках отсутствует, её место в составе тонковолокнистых полисахаридов занимают полимер пентозы β-1,3-ксилан и β-1,3-глюкан каллоза[18]. Половое размножение происходит по типу анизогамии: мужские и женские гаметангии заметно отличаются друг от друга размером и подвижностью[19]. И те, и другие формируются в «листьях» одного и того же организма. Слияние гамет и формирование зиготы происходит в зеленоватой вязкой жидкости[20].

РаспространениеПравить

Водоросли рода Каулерпа широко распространены в прибрежных водах тропических и субтропических широт[2][21].

В середине 1980-х годов тропическая водоросль C. taxifolia была случайно интродуцирована в прохладном для неё Средиземном море, где до этого ни один вид каулерпы не встречался. Генетические исследования показали, что водоросль попала в акваторию напрямую либо опосредованно из публичного океанариума, предположительно из аквариума Океанографического музея Монако (начиная с середины 1970-х годов штамм этого вида культивировался в штутгартском зоологическо-ботаническом саду Вильгельма и незадолго до описываемых событий был передан в океанариум города Нанси на севере Франции и в музей Монако, находящийся как раз на побережье). В новых для себя условиях каулерпа стала агрессивно размножаться, захватывая всё новые и новые мелководные участки: если в 1984 году вдоль побережья Ривьеры было известен лишь небольшой участок размером не более 1 кв. м., то спустя 6 лет (1990) в этом же месте площадь посадок увеличилась до 3 га, а ещё спустя 6 лет (1996) до 3000 га. Помимо Ривьеры, очаги распространения возникли у побережий Восточных Пиреней, Тосканы, Балеарских островов, Сицилии и Хорватии[21]. В 2000-е годы C. taxifolia была обнаружена и в других частях света за пределами своего природного ареала: у берегов южной Австралии (Сидней, Аделаида) и Калифорнии (Лос-Анджелес, Сан-Диего)[22].

Каулерпа и человекПравить

АквариумистикаПравить

Несколько видов каулерпы, такие как C. prolifera, C. ashmeadii, C. sertularioides, C. mexicana и C. racemosa, нередко содержат в публичных и частных аквариумах с морской водой. При достаточном освещении и приемлемом химическом составе воды их достаточно легко содержать даже новичкам в аквариумистике. Специалисты предупреждают, что некоторые обитатели моря, такие как рыбы-ангелы и морские ежи, охотно поедают эту водоросль и замедляют её рост либо полностью уничтожают. С другой стороны, некоторые виды очень быстро растут и излишки приходится периодически удалять[23][24][25]. В Калифорнии, где C. taxifolia считается инвазивным видом, импорт, продажа и владение 9 видов каулерпы запрещено ввиду опасности их распространения в акватории Тихого океана у берегов США. В Сан-Диего это запрет распространяется на все без исключения виды рода[26].

Употребление в пищуПравить

На Филиппинах, в Малайзии и Индонезии, а также на Окинаве (Япония) каулерпу C. lentillifera выращивают и в свежем виде добавляют в салаты[27][28]. По свидетельству специалистов, она имеет острый и солоноватый вкус, обладает антибактериальными и противогрибковыми свойствами, способствует понижению кровяного давления и лечит ревматизм. В Японии её называют «морским виноградом» (яп. 海葡萄 уми-будо)[28]. Помимо C. lentillifera, популярностью в кулинарии также пользуется каулерпа C. racemosa[28].

В отдельных случаях употребление в пищу каулерпы может вызвать отравление, симптомы которого аналогичны таковым при заболевании сигуатера: онемение языка, головокружение, ощущение холода в конечностях, затруднённое дыхание и потеря ориентации в пространстве. Ранее предполагали, что его вызывают содержащиеся в водоросли алкалоиды каулерпин (caulerpin) и каулерпицин (caulerpicin), однако лабораторные тесты на мышах показали отрицательный результат. Учёные предполагают, что за интоксикацию может нести ответственность другой организм, попадающий на побеги каулерпы, — динофлагеллят Gambierdiscus toxicus. Именно он является непосредственной причиной сигуатеры[29].

ВидыПравить

Нижеследующий список видов указан в соответствии со списком подтверждённых таксонов во Всемирном реестре морских видов (версия от 5 августа 2015)[4]. Он может отличаться в той или иной системе классификации.

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Draisma S. G. A., van Reine W. F. P., Sauvage T., Belton G.S., Gurgel C.F.D., Lim P.E., Phang S.M. A re-assessment of the infra-generic classification of the genus Caulerpa (Caulerpaceae, Chlorophyta) inferred from a time-calibrated molecular phylogeny // Journal of Phycology. — 2014. — Vol. 50, № 6. — P. 1020—1034. — DOI:10.1111/jpy.12231.
  2. 1 2 3 Famà et al., 2002.
  3. Meinesz, 1999, p. 295.
  4. 1 2 Guiry, Michael D. Caulerpa. In: Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015). AlgaeBase.. National University of Ireland, Galway. Дата обращения 5 августа 2015. Архивировано 6 августа 2015 года.
  5. Knolker, 2014, p. 46.
  6. 1 2 Lee, 2008, p. 185.
  7. Price, 2011.
  8. Guiry, Michael D. Caulerpella ambigua (Okamura) Prud'homme van Reine & Lokhorst, 1992. In: Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2015). AlgaeBase.. National University of Ireland, Galway. Дата обращения 6 августа 2015. Архивировано 6 августа 2015 года.
  9. Bold & Wynne, 1984, p. 229.
  10. Жизнь растений, 1977, с. 296.
  11. Sharma, 1986, p. 231.
  12. 1 2 Jacobs, 1994.
  13. 1 2 Жизнь растений, 1977, с. 297.
  14. Bell & Hemsley, 2000, p. 58.
  15. Chávez, 2007, p. 114.
  16. Goldstein, 2007, p. 66.
  17. Fagerberg et al., 2009.
  18. Bell & Hemsley, 2000, p. 57.
  19. Gupta, 2007, p. 1—79.
  20. Lee, 2008, p. 186.
  21. 1 2 Jousson et al., 1998.
  22. Jacobs, 1994, p. 375.
  23. Blasiola, 2009, pp. 41—42.
  24. Goldstein, 2007, p. 65—66.
  25. Tullock, 2006, p. 264.
  26. Issues in Environmental Law, 2013, p. 594.
  27. Dawes, 1998, p. 391.
  28. 1 2 3 Caulerpa lentillifera. Seaweed Industry Association. Дата обращения 22 августа 2015. Архивировано 22 августа 2015 года.
  29. Vidal at al., 1984.

ЛитератураПравить

  • Жизнь растений. В 6-ти т. / Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1977. — Т. 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. М. М. Голлербаха. — 487 с. — 300 000 экз.
  • Acton, Q. Ashton, PhD (Contributor). Issues in Environmental Law, Policy, and Planning: 2013 Edition. — ScholarlyEditions, 2013. — 1185 p. — ISBN 9781490109343.
  • Bell, Peter R.; Hemsley, Alan R. Green Plants: Their Origin and Diversity. — 2nd Edition. — Cambridge University Press, 2000. — 360 p. — ISBN 978-0521646734.
  • Blasiola, George. Saltwater Aquarium Handbook. — 3 edition. — Barron's Educational Series, 2009. — 184 p. — ISBN 978-0764142543.
  • Bold, Harold Charles; Wynne, Michael James. Introduction to the algae. — 2 edition. — Prentice-Hall, 1984. — 720 p. — ISBN 978-0134777467.
  • Chávez, Ernesto A. Coral Reefs of the Southern Gulf of Mexico. — Texas A&M University Press, 2007. — 216 p. — ISBN 978-1603447935.
  • Dawes, Clinton J. Marine Botany. — John Wiley & Sons, 1998. — 480 p. — ISBN 978-0471192084.
  • Famà, Patrizia; Wysor, Brian; Kooistra, Wiebe H. C. F.; Zuccarello, Giuseppe C. Molecular phylogeny of the genus Caulerpa (Caulerpales, Chlorophyta) inferred from chloroplast tufA gene // Journal of Phycology. — 2002. — Т. 38. — С. 1040—1050. — DOI:10.1046/j.1529-8817.2002.t01-1-01237.x.
  • Fagerberg, Wayne R.; Hodges, Ellen (Lavoie); Dawes, Clinton J. The development and potential roles of cell wall trabeculae in Caulerpa mexicana (Chlorophyta) // J. Phycol.. — 2009. — Т. 46. — С. 309—315. — DOI:10.1111/j.1529-8817.2009.00784.x.
  • Goldstein, Robert J. Marine Reef Aquarium Handbook. — 2 edition. — Barron's Educational Series, 2007. — 208 p. — ISBN 978-0764136740.
  • Gupta, P. K. Genetics Classical To Modern. — Rastogi Publications, 2007. — 984 p. — ISBN 978-8171338962.
  • Jacobs, William P. Caulerpa // Scientific American. — 1994. — № December.
  • Johnson, Craig R. Seaweed Invasions: A Synthesis of Ecological, Economic and Legal Imperatives. — Walter de Gruyter, 2008. — ISBN 978-3110195347.
  • Jousson, Olivier; Pawlowski, Jan; Zaninetti, L.; Meinesz, A.; Boudouresque, Charles F. Molecular evidence for the aquarium origin of the green alga Caulerpa taxifolia introduced to the Mediterranean Sea // Marine Ecology Progress Series. — 1998. — Т. 172. — С. 275—280. — DOI:10.3354/meps172275.
  • Knolker, Hans-Joachim. The Alkaloids. — Academic Press, 2014. — Т. Volume 73. — 358 p. — ISBN 978-0124115651.
  • Lee, Robert Edward. Phycology. — 4 edition. — Cambridge University Press, 2008. — 560 p. — ISBN 978-0521682770.
  • Meinesz, Alexandre. Killer Algae. — University Of Chicago Press, 1999. — 360 p. — ISBN 978-0226519227.
  • Price, Ian R. A taxonomic revision of the marine green algal genera Caulerpa and Caulerpella (Chlorophyta, Caulerpaceae) in northern (tropical and subtropical) Australia // Australian Systematic Botany. — 2011. — Т. 24, № 3. — С. 137—213. — DOI:10.1071/SB10033.
  • Sharma, O. P. Textbook of Algae. — McGraw Hill Higher Education, 1986. — 360 p. — ISBN 978-0074519288.
  • Tullock, John H. Saltwater Aquarium Models: Recipes for Creating Beautiful Aquariums That Thrive. — John Wiley & Sons, 2006. — 280 p. — ISBN 978-0470119471.
  • Vidal, J. P.; Laurent, Dominique; Kabore, S. A.; Rechencq, E.; Boucard, M.; Girard, J. P.; Escale, R.; Rossi, J. C. Caulerpin, Caulerpicin, Caulerpa scalpelliformis: Comparative Acute Toxicity Study // Botanica Marina. — 1984. — Т. 27. — С. 533—537. — DOI:10.1515/botm.1984.27.12.533.

СсылкиПравить