Щелкуны[1] (лат. Elateridae) — семейство насекомых из отряда жуков. На сегодняшний день описано свыше 10 000 видов, разделённых на более чем 400 родов. Биология щелкунов лучше изучена у палеарктических видов, менее изучена у неарктических, очень плохо — у тропических видов, о них имеются лишь небольшие отрывочные записи[2].
| Щелкуны | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Щелкун волосатый (Hemicrepidius hirtus) | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Щелкуны |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Elateridae Leach, 1815 | ||||||||||||
| Подсемейства | ||||||||||||
|
||||||||||||
| ||||||||||||
Этимология
правитьБлагодаря в общем уникальной для насекомых способности прыгать, издавая при этом характерный щелчок развода прыжкового механизма (см. раздел «описание»), чтобы перевернуться в нормальное положение, и дано название «щелкун»[2]. Научное название — «Elateridae» — происходит от др.-греч. ἐλατήρ, что означает «погонщик» или «метатель», данное им из-за способности прыгать[3].
Личинкам этих жуков также дано собственное бытовое название — «проволочники». Дано оно им из-за сильно удлинённого, иногда очень тонкого тела с жёсткими блестящими покровами, а также из-за важности некоторых видов в сельском хозяйстве, как серьёзных вредителей сельскохозяйственных культур[2]. Собственное название личинкам дали и во многих других языках, например, англ. wireworm, нем. Drahtwurm, нидерл. ritnaald и др.
Распространение
правитьВстречаются всесветно, за исключением Антарктиды, и во всех высотных поясах — до самых границ постоянных снежников и ледников. Некоторые жуки были собраны с высот до 5000 метров и даже выше. Наибольшее разнообразие щелкунов — в экваториальных и приэкваториальных областях. Видов-космополитов в семействе нет. Ареалы большинства представителей ограничены одной зоогеографической областью или регионом, однако всесветные или близкие к всесветным ареалы характерны для отдельных родов, в том числе щелкунов посевных, щелкунов настоящих, Melanotus, Agrypnus, Compsolacon, Alaus, Elater[2].
Описание жуков
править
Это мелкие, средние или крупные жуки длиной от 1 до 60 миллиметров[3], имеющие продолговатое и более или менее уплощённое тело[4]. Многие виды имеют коричневый или чёрный окрас, с металлическим отблеском, и часто в серебристых или серых волосках; другие, чаще тропические виды окрашены в различные другие тона красного, жёлтого, оранжевого, зелёного, синего и других цветов или имеют атласную окраску. Часто жуки имеют на надкрыльях и переднеспинке разнообразные узоры, состоящие обычно из линий и пятен различных размеров, реже сложные узоры[5].
Характеризуются, главным образом, наличием прыжкового механизма, который образован переднегрудью и среднегрудью. Механизм жук приводит в готовность, оказавшись спиной к любой поверхности, и чтобы перевернуться жук выгибает переднегрудь на спинную сторону так, чтобы тело опиралось на переднеспинку и заднюю половину надкрылий. В то же время переднегрудной отросток выходит из ямки среднегруди и упирается в передний край мезостернита, таким образом приготовившись к произведению прыжка. После этого перевёрнутый жук резко сгибает переднегрудь на брюшную сторону, отчего отросток переднегруди соскальзывает в среднегрудную ямку, с силой ударяя в основание надкрылий, подбрасывая тело вверх[2]. В воздухе жук переворачивается и встаёт на ноги[2], иногда жуку не хватает одного кувырка.
Механизм может использоваться в трёх случаях[4]:
- для отталкивания при продвижении жука после отрождения из куколки в окружающем его плотном субстрате;
- для ухода от опасности;
- для принятия нормального положения из перевёрнутого состояния.
Основание усиков расположено перед глазами; усики состоят из 11 члеников; они нитевидные, пиловидные, чётковидные или гребневидные[4]. Переднеспинка с более или менее оттянутыми задними углами. Надкрылья у большинства видов с точечными бороздками[4]. Брюшко состоит из пяти, реже шести брюшных стернитов. Лапки всех ног состоят из пяти члеников. Задние тазики с хорошо выраженными бедренными покрышками[4].
Описание преимагинальных стадий
правитьПроволочники имеют вытянутое, 13-сегментное (у Cardiophorinae есть ложная добавочная сегментация), цилиндрическое, полуцилиндрическое или уплощенное, как правило, с сильно и ровно склеротизированными покровами тело, чаще почти голое, реже плотно покрыто волосками. Окраска от светло-желтой до тёмно-коричневой[2].
Тело куколок удлинённое. Покровы тела слабо хитинизированы, белого, бежевого или светло жёлтого цвета. Переднеспинка на передних и задних углах с тонкими отростками. Девятый тергит брюшка с парными выростами, несущими по длинному волоску или щетинке[2].
Биолюминесцентное свечение
править
В странах Центральной Америки существуют виды (из трибы Pyrophorini) щелкунов, которые используют биолюминесцентное свечение. У жуков имеются два световых органа, которые находятся близ задних углов переднеспинки и ещё один дополнительный — посредине первого стернита брюшка, видимый во время полёта[2]. Биолюминесценцию используют самки для привлечения партнёра[2].
Биолюминесценцией обладают, однако, не только взрослые насекомые, но и проволочники. Они используют свечение для привлечения добычи[2].
Экология
правитьВзрослые насекомые (имаго, или жуки) большинства видов ведут открытый образ жизни, проводя время на травянистой и древесной растительности, на их листьях или цветках, либо скрываются в различного рода укрытиях — например, в трещинах коры, под корой, во мху, в подстилке, под камнями, в прибрежном наносе или внутри разлагающейся древесины[4][6]. Проволочники развиваются в почве, лесной подстилке или внутри гнилой древесины[4].
Имаго некоторых видов не питаются вовсе на протяжении всей жизни, других же видов проходят дополнительное питание, они обычно питаются тканями растений, как например листья[3][6]. Среди личинок встречаются облигатные хищники и полифаги, с преимущественной плотоядностью либо фитофагией (питанием растениями). Многие обитающие в почве личинки-фитофаги являются серьёзными вредителями сельхоз, садовых и лесных культур[4].
Ископаемые
правитьДревняя группа жесткокрылых, включающая более 100 ископаемых видов из различных уголков планеты, в основном мезозойских[7] — например, меловой †Turonelater giganteus. Самые древние палеонтологические находки датируются нижним юрским периодом[4].
Филогения
правитьСемейство подразделено на 13 подсемейств, девять из которых в свою очередь на 40 триб, и пять триб на 20 подтриб[8]:
- подсемейство: Oxynopterinae Candeze, 1857
- триба: Campsosternini Fleutiaux, 1927
- триба: Oxynopterini Candeze, 1857
- подсемейство: Pityobiinae Hyslop, 1917
- триба: Pectocerini Gurjeva, 1973
- триба: Pityobiini Hyslop, 1917
- триба: Rostricephalini Fleutiaux, 1947
- подсемейство: Agrypninae Candeze, 1857
- триба: Agrypnini Candeze, 1857
- триба: Protagrypnini Dolin, 1973
- подтриба: Protagrypnina Dolin, 1973
- подтриба: Hypnomorphina Dolin, 1975
- подтриба: Desmatina Dolin, 1975
- триба: Tetralobini LaPorte, 1840
- подтриба: Tetralobina LaPorte, 1840
- подтриба: Piezophyllina Lurent, 1967
- триба: Chalcolepidiini Lacordaire, 1857
- триба: Pseudomelanactini Arnett, 1967
- триба: Campyloxenini Costa, 1975
- триба: Heligmini Costa, 1975
- подтриба: Heligmina Costa, 1975
- подтриба: Alampina Costa, 1975
- подтриба: Euplinthina Costa, 1975
- подтриба: Compsoplinthina Costa, 1975
- триба: Pyrophorini Candeze
- подтриба: Pyrophorina Candeze
- подтриба: Nyctophyxina Costa, 1975
- подтриба: Hapsodrilina Costa, 1975
- триба: Hemirhipini Candeze, 1857
- триба: Conoderini Fleutiaux, 1919 (Candeze, 1859)
- подсемейство: Melanactinae Candeze, 1857
- подсемейство: Hypnoidinae Schwarz, 1906 (Candeze, 1860)
- триба: Hypnoidini Schwarz, 1906
- триба: Prisahypini Stibick, 1976
- подсемейство: Denticollinae Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
- триба: Pachyderini Fleutiaux, 1919 (Candeze, 1859)
- триба: Denticollini Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
- подтриба: Athouina Candeze, 1859
- подтриба: Denticollina Reitter, 1905 (Candeze, 1857)
- подтриба: Hemicrepidiina Champion, 1894 (Candeze, 1863)
- подтриба: Physodectylina Fleutiaux, 1892
- подтриба: Crepidomenina Candeze, 1863
- подтриба: Senodoniina Schenkling 1927 (Candeze, 1963)
- подтриба: Dimina Canedze, 1863
- подтриба: Anischina Fleutiaux, 1936
- триба: Ctenicerini Fleutiaux, 1936 (Candeze, 1863)
- подсемейство: Elaterinae Leach
- триба: Dicrepidiini Candeze, 1859
- триба: Odontonychini Girard, 1972
- триба: Ampedini Fleutiaux, 1947
- триба: Megapenthini Gurjeva, 1973
- триба: Physorhinini Candeze, 1859
- триба: Adrastini Candeze, 1863
- триба: Pomachiliini Candeze, 1859
- триба: Agriotini Champion, 1894
- триба: Elaterini Leach
- подсемейство: Aplastinae Crowson, 1972
- триба: Aplastini Crowson, 1972
- триба: Pleonomini Semenov-Tian-Shanskij & Pjatakova, 1936
- подсемейство: Oestodinae Hyslop, 1917
- триба: Oestodini Hyslop, 1917
- триба: Athoomorphini Laurent, 1966
- триба: Sphaenelaterini
- подсемейство: Melanotinae Candeze, 1859
- подсемейство: Negastriinae Nakane & Kishii, 1956
- подсемейство: Cardiophorinae Candeze, 1860
- триба: Cardiophorini Candeze, 1860
- триба: Nyctorini Semenov-Tian-Shanskij & Pjatakova, 1936
- подсемейство: Cebrioninae Latreille, 1802
- триба: Aplastini Stibick, 1979
- триба: Cebriognathini Paulus, 1981
- триба: Cebrionini Latreille, 1802
Согласно более современной классификации щелкуны подразделяются на 19 подсемейств[9].
Примечания
править- ↑ Мамаев Б. М., Медведев Л. Н., Правдин Ф. Н. Определитель насекомых европейской части СССР. — М.: Просвещение, 1976. — С. 109. — 304 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Медведев А. А. Информация о семействе. Сайт ЗИН РАН (zin.ru) (2002). Дата обращения: 17 декабря 2011. Архивировано из оригинала 23 сентября 2012 года.
- ↑ 1 2 3 Информация и фотографии (англ.). Сайт «BugGuide»: Identification, Images, & Information For Insects, Spiders & Their Kin For the United States & Canada (bugguide.net). Дата обращения: 17 декабря 2011. Архивировано из оригинала 3 ноября 2011 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — Л.: Наука, 1989. — С. 489—490. — 572 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025623-4.
- ↑ Home (англ.). Сайт «Elateridae of the British Isles». Дата обращения: 17 декабря 2011. Архивировано из оригинала 11 января 2012 года.
- ↑ 1 2 Y. Bousquet FAMILY ELATERIDAE (Click beetles) Архивная копия от 17 мая 2014 на Wayback Machine
- ↑ Chang, Huali; Kirejtshuk, Alexander & Ren, Dong. New Fossil Elaterids (Coleoptera: Polyphaga: Elateridae) From the Jehol Biota in China (англ.) // Annals of the Entomological Society of America. — 2010. — Vol. 103, no. 6. — P. 866—874. — doi:10.1603/AN09076.
- ↑ Stibick, Jeffery N. L. Classification of the Elateridae (Coleoptera): Relationships and classification of the subfamilies and tribes (англ.) // Pacific Insects. — Florida, USA, 1979. — Vol. XX, no. 2-3. — P. 145—186. Архивировано 3 августа 2019 года.
- ↑ Wen-Xuan Bi, Jin-Wu He, Chang-Chin Chen, Robin Kundrata, Xue-Yan Li. Sinopyrophorinae, a new subfamily of Elateridae (Coleoptera, Elateroidea) with the first record of a luminous click beetle in Asia and evidence for multiple origins of bioluminescence in Elateridae (англ.) // ZooKeys. — 2019-07-17. — Vol. 864. — P. 79–97. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.864.26689. Архивировано 27 октября 2020 года.
См. также
правитьЛитература
править- Гурьева Е. Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae // Фауна СССР. 12, 4. Л., 1979. 451 с.
- Гурьева Е. Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini // Фауна СССР. 12, 3. Л., 1989. 256 с.
- Долин В. Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) европейской части СССР. Киев, 1964. 206 с.
- Долин В. Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. Киев, 1978. 126 с.
- Долин В. Г. Жуки-ковалики. Agrypnini, Negastriini, Dimini, Athoini, Estodini // Фауна Украины. 19, 3. Киев, 1982. 280 с.
- Долин В. Г. Жуки-щелкуны. Cardiophorini и Elaterini // Фауна Украины. Киев, 1988. 19, 4. 202 с.
- Долин В. Г., Атамурадов Х. И. Жуки-щелкуны Туркменистана. Киев, 1994. 177 с.
- Римский-Корсаков М. Н. Щелкуны // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Черепанов А. И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск, 1957. 380 с.
- Черепанов А. И. Проволочники Западной Сибири. М., 1965. 190 с.
- Stibick, Jeffery N. L. Classification of the Elateridae (Coleoptera): Relationships and classification of the subfamilies and tribes (англ.) // Pacific Insects. — Florida, USA, 1979. — Vol. XX, no. 2-3. — P. 145—186..
- Tarnawski D. Sprezykowate (Coleoptera, Elateridae). 1. Agrypninae, Negastriinae, Dimiinae i Athoinae // Fauna Polski. 21. Warszawa, 2000. 401 p.
