Harrisonavis croizeti

Harrisonavis croizeti (лат.) — вид вымерших птиц из семейства фламинговых. Известен по многочисленным фрагментам; среди ископаемых фламингообразных этот вид представлен лучше других. Остатки относят к промежутку от позднего олигоцена до раннего миоцена. Учёные считают его самым древним представителем семейства, промежуточным звеном между птицами, которые держали голову клювом вперёд и современными фламинго, от которых его отличает заметно более прямой и широкий клюв.

† Harrisonavis croizeti
Скелет
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Новонёбные Клада: Neoaves Отряд: Фламингообразные Семейство: Фламинговые Род: † Harrisonavis Kashin, 1978 Вид: † Harrisonavis croizeti
Международное научное название
Harrisonavis croizeti (Gervais, 1852)
Синонимы
Phoenicopterus croizeti Gervais, 1852
Геохронология  вымер 13 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,58 5,333 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 56,0 Эоцен 66,0 Палеоцен 251,9 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Поиск изображений на Викискладе EOL   60973495

Вид был впервые описан французским палеонтологом Полем Жерве в 1852 году как Phoenicopterus croizeti, но позднее образцы были утеряны. Учёные относят его к монотипическому роду Harrisonavis либо включают в состав рода фламинго (Phoenicopterus).

Обнаружение

Harrisonavis croizeti известен по остаткам нескольких экземпляров. В 1852 году французский палеонтолог Поль Жерве обнаружил почти полный череп, однако описание было недостаточно подробно, а сами остатки позднее были утеряны. В 1867—1871 годах французский орнитолог Альфонс Мильн-Эдвардс добавил к голотипу большое количество дополнительного материала, в том числе несколько экземпляров цевки и кости крыла. Во второй половине XX века в работе британских палеонтологов Колина Харрисона и Сирила Уолкера 1976 года к нему была отнесена часть подклювья, а в работе Жака Шеневаля (Jacques Cheneval) 1984 года — часть надклювья. Остатки также были обнаружены в Рафольцхаузен (Ravolzhausen) близ Нойберга в Германии (Martini, 1974) и в Дольнице (Dolnice) в Чехословакии (Svec, 1981). В начале XXI века Кристофер Торрес (Christopher R. Torres) с коллегами отнёс к виду ещё несколько остатков из различных музеев: почти полный череп, который хранился в лионском музее Конфлюанс во Франции и ранее был отнесён к Palaelodus ambiguus, а также несколько фрагментов из коллекции Базельского музея естественной истории в Швейцарии. Они были обнаружены в том же районе, что и лектотип черепа, в окрестностях Сен-Жеран-ле-Пюи в департаменте Алье в центре Франции. Точное место неизвестно, а места раскопок включают несколько разных слоёв, что затрудняет корректное определение возраста находки. Учёные относят остатки к промежутку от позднего олигоцена до среднего миоцена 28—13 млн лет назад.

Среди ископаемых фламингообразных этот вид представлен лучше других. Шеневаль в 1984 году исследовал остатки, принадлежащие 14 различным птицам; из 78 известных костей две принадлежат молодым птицам.

Описание

У черепа из Лионского музея отсутствует слёзная кость, подклювье и часть надклювья. Обнаруженные до этого остатки включали ростральную половину подклювья и ростральную половину надклювья от разных птиц, фрагменты нижней челюсти. Помимо Harrisonavis croizeti остатки черепа сохранились только у двух видов фламингообразных — Palaelodus ambiguus Milne-Edwards, 1863 и Leakeyornis aethiopicus (Harrison & Walker, 1976), обитавших примерно в то же время. Остатки Palaelodus, которого учёные относят к стем-группе фламингообразных, были также обнаружены во Франции, Германии и Чехословакии. Размеры черепа из Лионского музея схожи с таковыми у современными фламинго, при этом учёные отметили некоторые различия у основания черепа. По сравнению с черепом Palaelodus ambiguus, ископаемые остатки черепа Harrisonavis croizeti намного крупнее.

Размеры и морфология большей части остатков клюва также схожа с современными фламинго, в особенности с представителями рода фламинго (Phoenicopterus). Основные различия связаны с более примитивным цедильным аппаратом. В частности, у Harrisonavis croizeti более широкое и плоское надклювье, чем у Phoenicopterus и Leakeyornis, менее искривлённый профиль клюва и более вытянутые ноздри, которые простираются почти до места перегиба клюва. У современных фламинго ноздри голоринального типа, которые заканчиваются задолго до него, а у Palaelodus ambiguus — широкие ноздри проходят по всей длине клюва. По сравнению с Palaelodus ambiguus, клюв Harrisonavis croizeti намного крупнее и сильнее изогнут.

При исследовании подклювья Харрисон и Уолкер отметили менее развитые, чем у современных фламинго, processus postorbitalis и processus paroccipitalis — отростки, к которым крепятся мышцы, отвечающие за отведение и прижатие нижней челюсти, соответственно. Возможно это связано с начальным этапом развития особой системы питания, так как движения клюва фламинго напрямую связаны со способом добычи пищи. Также менее развит crista nuchalis, к которому крепятся мышцы, отвечающие за расположение головы относительно шеи. Скорее всего, и сами эти мышцы были менее развиты. Движения головы не только важны при поиске пищи, но также выполняют важную функцию в брачных ритуалах современных фламинго.

Исследования Харрисона и Уолкера в 1976 году основывались на фрагментах клюва, который был более прямой и широкий, чем у взрослых современных особей, но напоминал строение клюва птенцов. Скорее всего остатки принадлежат молодой птице, у которой клюв ещё недостаточно изогнут. Исследуя формы и размеры клюва современного розового фламинго, учёные пришли к выводу, что его птенцы приобретают способность фильтровать пищу за 5 недель до достижения взрослых размеров, при этом даже у полностью выросших птенцов изгиб клюва может быть неполным.

Шеневаль привёл размеры костей крыла на основе фрагментов, обнаруженных Мильн-Эдвардсом: плечевая кость — 192 мм, лучевая кость — 7,7 мм, пястная кость — 99,9 мм. Исследуя цевку ископаемых остатков в 1963 году, Миллер отметил, что она очень сильно схожа с цевкой красного фламинго. На тот момент отсутствовало какое-либо описание заднего пальца Harrisonavis croizeti и его размеров, которое не позволяло исследователю провести достаточное сравнение с Phoenicopterus novaehollandiae. Длина единственной цевки составила 307 мм, голени — 291,8 мм. Шеневаль предположил, что сохранившаяся цевка принадлежит самцу, а голень — самке. Он отметил, что хотя у современных красных и розовых фламинго голень обычно длиннее цевки, длина цевки самцов составляет 340—390 мм, а голени самок — 273—324 мм).

Питание

В окрестностях Сен-Жеран-ле-Пюи, где были обнаружены некоторые остатки этого вида, в отложениях сухого периода встречается большое количество брюхоногих моллюсков Hydrobia, характерных для щелочных озёр и подходящих для обитания современных фламинго. По мнению учёных, клюв был приспособлен для фильтрации планктона, а глубокое подклювье могло вместить крупный язык, такое строение американские палеонтологи Сторрс Лавджой Олсон и Алан Федучча назвали начальным этапом развития цедильного аппарата.

Из-за менее развитого цедильного аппарата и более прямого клюва ископаемые птицы по-другому держали голову во время поиска пищи. Скорее всего, они опускали клюв в воду вертикально, а не разворачивая голову верхней частью клюва вниз, как это делают современные фламинго.

Систематика

Кладограмма фламингообразных по Torres et al.

Mirandornithes

Phoenicopteriformes

Phoenicopteridae

краун-группа

 

Phoenicoparrus (P. minor)

   

Phoenicopterus (P. roseus)

 

   

Harrisonavis (H. croizeti)

 

   

Paleolodidae (Paleolodus ambiguus)

 

   

Podicipediformes

 

   

Juncitarsus

 

Phoenicopterus croizeti был описан французским палеонтологом Полем Жерве в 1852 году. Харрисон и Уолкер в 1976 году выделили его в новый род Gervaisia. Так как это название неоднократно использовалось ранее, в 1978 году советский палеонтолог Г. Н. Кашин предложил новое название рода — Harrisonavis. Выделение в отдельный род основано на специфическом строении клюва, который заметно более прямой и широкий, чем у современных фламинго. Шеневаль полагает, что это выделение основано на исследованиях остатков молодых птиц и не имеет достаточных оснований. Некоторые учёные продолжают использовать первоначальное название.

Размеры и форма черепа у современных видов фламинго очень схожи, заметные отличия наблюдаются только в строении клюва. Учёные полагают, что Harrisonavis croizeti является промежуточным звеном между птицами, которые держали голову клювом вперёд, и современными фламинго. Исследование этого вида позволило им уточнить развитие и эволюцию клюва и цедильного аппарата современных фламинго. Phoenicopterus имеют более примитивное строение клюва, схожее с Harrisonavis, и питаются более крупными частицами, преимущественно зоопланктоном, в то время как Phoenicoparrus (включая малого фламинго) имеют более развитый цедильный аппарат и питаются более мелкими частицами, преимущественно фитопланктоном.

Учёные считают вид самой ранней известной примитивной формой современных фламинго, что согласуется с молекулярными исследованиями, указывающими плиоцен — плейстоценовый возраст краун-группы фламинговых.

Литература

• Cheneval J. Les oiseaux aquatiques (Gaviiformes à Anseriformes) du gisement Aquitanien de Saint-Gerand-le-Puy (Allier, France): Révision systématique. (англ.) // Palaeovertebrata. — 1984. — Vol. 14, iss. 2. — P. 33—115.
• Martini E. Vogelreste aus dem Miozän von Ravolzhausen (Kr. Hanau, Hessen) (нем.) // Notizbl. Hess. Landesamtes Bodenforsch. — 1974. — Bd. 102. — S. 136—142.
• Olson S. L., Feduccia A. Relationships and Evolution of Flamingos (Aves: Phoenicopteridae) (англ.). — Smithsonian Contributions to Zoology. — Smithsonian University Press, 1980. — 73 p.
• Svec P. Lower Miocene birds from Dolnice (Cheb basin), western Bohemia (англ.) // Cas. Mineral. Geol. — 1980. — Vol. 25. — P. 377—387.
• Svec P. Lower Miocene birds from Dolnice (Cheb basin), western Bohemia, part II (англ.) // Cas. Mineral. Geol. — 1981. — Vol. 26. — P. 45—56.
• Svec P. Two new species of diving birds from the Lower Miocene of Czechoslovakia (англ.) // Cas. Mineral. Geol. — 1982. — Vol. 27. — P. 243—260.

Ссылки

• Phoenicopterus croizeti (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 6 декабря 2019).