Kurixalus yangi  (лат.) — вид безхвостых земноводных из рода Kurixalus, обитающий в Юго-Восточной Азии. Был описан по голотипу KIZ 14102911[1].

Kurixalus yangi
Вид сверху и снизу
Вид сверху и снизу
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Подкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Подотряд:
Род:
Вид:
Kurixalus yangi
Международное научное название
Kurixalus yangi Yu et al., 2018

Описание

править
 
Лапа

Название вида посвящено профессору Датуну Янгу из Куньминского института зоологии Китайской академии наук за его выдающийся вклад в исследования герпетофауны провинции Юньнань, Китай. Новый вид лягушек отнесен к роду Kurixalus на основании сочетания следующих признаков: кончики пальцев увеличены до дисков, с околокраевыми бороздками; небольшой размер тела (диапазон длины тела 31,6–34,7 мм у взрослых самцов; перепонки пальцев слабо развиты, перепонки пальцев умеренно развиты; зазубренные кожные каймы вдоль наружного края предплечья и лапки; темно-коричневая отметина в форме перевернутого треугольника между глазами; спинная коричневая») («седловидная отметина» и грубая спинная и боковая поверхности с небольшими бугорками неправильной формы. Kurixalus yangi можно отличить от сородичей по сочетанию следующих признаков: размер тела самца более 30 мм; меньшее отношение длины головы к размеру тела; изогнутый угол глазной щели; слабые брачные подушечки; коричневый цвет спины; отсутствие крупных темных пятен на верхней-средней части брюшка; наличие сошниковых зубов; золотисто-коричневая радужка глаза; один внутренний голосовой мешок; зазубренные кожные каймы по внешнему краю конечностей; зернистость горла и груди; межглазничное пространство длиннее верхнего века; рудиментарная перепонка между пальцами; и наличие нештатных бугорков и бугорка тенара. Маленький ракофорид; HL короче HW; рыло заостренное, на конце нет кожного выступа, при виде снизу выступает за край нижней челюсти; ростральный угол глазной щели тупой и изогнутый; уздечка косая, слегка вогнутая; ноздря овальная, слегка выпуклая, ближе к кончику рыла, чем к глазу; IND немного уже, чем IOD; шишковидное пятно отсутствует; зрачок овальный, горизонтальный; барабанная перепонка отчетливая, округлая, чуть меньше половины ED; надбарабанная складка четкая, изгибается от заднего края глаза к месту прикрепления руки; зубцы сошника в двух косых участках касаются внутренних передних краев овальных хоан; язык выемчатый сзади; один внутренний голосовой мешок. Относительная длина пальцев I < II < IV < III. Кончики всех четырех пальцев расширены в диски с околокраевой и поперечной вентральной бороздками; относительная ширина дисков I < II < IV < III; брачная подушечка имеется на первом пальце; пальцы слабо перепончатые у основания; боковые каймы на свободных краях всех пальцев; подсуставные бугорки выпуклые и округлые, формулы 1, 2, 2, 1; присутствуют сверхкомплектные бугорки; имеются два пястных бугорка; ряд белых бугорков, образующих зазубренную бахрому вдоль наружного края предплечья. Пятки перекрываются, когда ноги находятся под прямым углом к телу; относительная длина пальцев I < II < III < V < IV; кончики пальцев расширены в диски с околокраевыми и поперечными вентральными бороздками; диски пальцев меньше дисков пальцев; относительный размер дисков I < II < III < V < IV; перепонки умеренные на всех пальцах, формула перепонок I1.5–2II1–2III1–2IV2–1V; подсуставные бугорки выпуклые и округлые, формулы 1, 1, 2, 3, 2; присутствуют сверхкомплектные бугорки; внутренний плюсневой бугорок отчетливый, овальный; наружный плюсневой бугорок отсутствует; ряд бугорков, образующих зазубренную кожную кайму вдоль наружного края предплюсны и пятого пальца. Многочисленные маленькие или большие бугорки разбросаны по макушке, верхним векам, спине и бокам; участок белых бугорков ниже анального отверстия; белые бугорки на тибиотарзальном сочленении; горло и грудь мелкозернистые, брюшко крупнозернистое; дорсальная поверхность конечностей гладкая с бугорками, вентральная поверхность бедер зернистая.

Окраска

править

Радужка глаза золотисто-коричневая; дорсальная поверхность коричневая, испещренная зелеными пятнами и темно-коричневым седловидным пятном на дорсальной поверхности за глазом; темно-коричневая метка в форме перевернутого треугольника между глазами, задняя часть которой доходит до седловидной метки и касается ее; боковая сторона головы и барабанная область коричневые, испещренные зелеными пятнами ниже глазной щели и темно-коричневыми пятнами по краю верхней челюсти; бока светло-желтые, испещренные зелеными и коричневыми пятнами; конечности сверху коричневые с тремя четкими темно-коричневыми полосами с зелеными пятнами; ладонь светло-красная; задняя, передняя и нижняя часть бедра красные; внутренняя сторона лапки и стопы красные; грудь и брюшко белые, с желтой окантовкой и испещрены мелкими коричневыми пятнами; подбородок затуманен темно-коричневым и испещрен желтыми пятнами.

Окраска после фиксации

править

В окраске после фиксации тусклые зеленый, желтый и красный. Основной цвет спины коричневый, рисунок такой же, как в жизни. Бока белые с коричневыми пятнами; край нижней челюсти затемнен темно-коричневым; подбородок, грудь и брюшко белые с рассеянными коричневыми пятнами; ладонь грязно-белая; передняя, задняя и вентральная части бедра грязно-белые, с множеством мелких коричневых крапин, разбросанных по вентральной стороне бедра; внутренняя сторона лапки и стопы грязно-белые.

Вариации

править

IND меньше, чем IOD у голотипа и большинства паратипов, но IND больше, чем IOD у паратипа KIZ 14102913. Кроме того, IOD больше, чем UEW у голотипа и большинства паратипов, но IOD меньше, чем UEW у паратипов KIZ 14102912 и KIZ 14102913. Кроме того, цветовой рисунок паратипа KIZ 14102912 также отличается от других экземпляров тем, что его подбородок имеет гораздо меньшую пятнистость[2].

Вторичные половые признаки

править

Кремово-белая брачная подушечка на основании I пальца. Голосовые мешки имеются, нечеткие на горле, парные, внутренние, отверстия щелевидные, боковые. Другие мужские вторичные половые признаки отсутствуют.

Яйцеводы извитые, полупрозрачные. Яичник с крупными кремово-желтоватыми ооцитами, видимыми сквозь кожу[3].

Сравнение полов

править

Самки значительно крупнее (SVL у самцов 21,8-34,1 мм и у самок 33,6-46,9 мм), у них более короткая голова (RMBE 74 % у самок, 84 % у самцов), глаза у самцов относительно крупнее (REL 150 % против 134 %). % у самок), расстояние от глаза до ноздри у самок больше (REN 82 %), чем у самцов (REN 78 %), но расстояние от глаза до барабанной перепонки у самок короче (RTYE 16 %), чем у самцов (RTYE 19 %). %), а самки имеют относительно более длинный первый палец стопы по сравнению с самцами (RITL 109% у самок, 98% у самцов). Половой диморфизм проявляется в период размножения в давлении брачных подушечек у самцов и самок с кремово-желтоватыми ооцитами, которые были видны сквозь кожу. Вольфовы протоки у самцов имеют вид простых трубочек[3]

Ареал обитания

править
 
Типовое место обитания

Известен из западной части Юньнаня, Китай, из окрестностей типового местонахождения (Набанг, уезд Инцзян, автономная префектура Дэхун), в соседнюю северную Мьянму (Качин) в приграничном районе; сообщается из Нагаленда и Мизорама на северо-востоке Индии[1].

Сравнения

править

Новый вид Kurixalus yangi, генетически ближе к Kurixalus naso, чем к другим известным представителям Kurixalus согласно нашей предыдущей работе, но морфологически его можно отделить от Kurixalus naso меньшими соотношениями головы, рыла, IND , UEW и конечности, разделенные SVL. Меньшие отношения IND и UEW у нового вида можно наблюдать при сравнении этих расстояний с IOD, который обычно больше у нового вида, но меньше у Kurixalus naso. В настоящее время три вида Kurixalus (K. odontotarsus, K. hainanus и K. lenquanensis) обнаружены в Юньнани, Китай. Новый вид отличается от Kurixalus odontotarsus и Kurixalus hainanus за счет меньшего отношения длины головы к размеру тела и отсутствия больших темных пятен на брюшке (по сравнению с большим соотношением длины головы к размеру тела и большими темными пятнами по всему брюшку; и от Kurixalus lenquanensis более крупными размерами тела (SVL 31,6–34,7 мм у взрослых самцов), более заостренной мордой и наличием зеленой окраски на спинной и боковой сторонах головы и тела (по сравнению с меньшими размерами тела [SVL у взрослых самцов взрослые самцы менее 30 мм], несколько округлое рыло и отсутствие зеленой окраски на спине)[2]. Видовое разнообразие рода Kurixalus, по-видимому, недооценено: по крайней мере пять безымянных линий в группе видов K. odontotarsus, за исключением описанного здесь нового вида, еще предстоит описать в соответствии с нашей предыдущей работой (Yu et al. 2017). Таксономическая путаница в группе видов K. odontotarsus в основном связана с K. bisacculus. Из оставшихся пяти клад, которые могут представлять неназванные виды, четыре (клады F, G, H и K) были отнесены к K. bisacculus. Даже K. hainanus (клада J) считался синонимом K. bisacculus. Причиной такой ситуации является относительно низкая дивергенция последовательностей 16S рРНК между K. bisacculus и этими ветвями, в результате чего эти линии считаются конспецифичными, хотя между ними существуют морфологические различия (например, Yu et al. 2010). Другой источник таксономической путаницы в группе видов K. odontotarsus связан с K. verrucosus, как экземпляры из северной Мьянмы (Kurixalus sp5) и Kurixalus naso из южного Тибета (клада ошибочно рассматривалась как K. verrucosus в предыдущих молекулярных исследованиях, согласно Yu. и другие). Кроме того, за исключением тех безымянных линий, которые были выявлены Yu et al., криптические виды, вероятно, также существуют в филиппинских популяциях K. appendiculatus, согласно Gonzalez et al.. Короче говоря, сочетание двух недавних молекулярных исследований, основанных на широкой выборке, обеспечило относительно четкую генетическую основу для таксономии Kurixalus, и потребуются дополнительные морфологические исследования для проверки конкретных статус этих родов. Филогенетически группа видов K. odontotarsus состоит из двух ветвей; один содержит K. yangi, K. naso и K. sp5, а один содержит другие виды из Индокитая и южного Китая. Kurixalus yangi известен из западной части Юньнани, Китая и северной Мьянмы, K. naso известен из южного Тибета и северо-восточной Индии, а K. sp5 известен из северной Мьянмы. Эта закономерность предполагает, что лягушек Kurixalus могли колонизировать Индийский субконтинент из северного Индокитая[2].

Размножение

править

Kurixalus yangi ведет древесный и ночной образ жизни и почти круглый год живет группами в пнях междоузлий бамбука. Они размножаются в лесных прудах, временных дождевых водоемах и дождевых резервуарах (рис. 2Б). Гнездовая активность начинается в начале предмуссонного сезона (середина апреля) и продолжается до конца июля. Взрослые особи выходят из бамбука в сезон дождей обычно в сумерки. Самцы сидят в тишине или на деревьях рядом с местом размножения и кричат. Хоры самцов усиливаются с ливнем. Иногда на месте размножения вместе встречаются 2-3 пары амплектантов. Амплексус длился 7-12 часов. Яйцекладка наблюдается несколько раз. Яйца откладываются под водой и прикреплялись к субстрату (на углу стенки дождевого резервуара в лесу, на погруженном в воду кирпиче в другом и на камне в пруду). Все случаи яйцекладки наблюдались во время дождя. Самка откладывает икру на мелководье. Кладка содержит 250-300 икринок. Икринки остаются на дне водоема. Они всегда привязаны к субстрату, например к водной растительности, опавшим листьям, веточкам, камням.

Эмбриональное развитие наблюдается как в полевых, так и в лабораторных условиях. Яйца, оставленные для развития в поле, завершили свой жизненный цикл, тогда как яйца, выращенные в лаборатории, не смогли развиться дальше 22-й стадии.

В естественных условиях (температура воздуха 18-30°С, температура воды 12-24°С) цикл развития от откладки яиц и эмбрионального развития до вылупления личинки до превращения в лягушку занимает 1128 ч (примерно 47 дней). Эмбриональное развитие завершается через 292 ч (около 12 сут), вылупление личинок происходит на 23-й стадии. 38-я стадия достигалась к 793 ч. Метаморфоз (стадии 42–46) завершается за 288 ч (12 сут), размер при метаморфозе 10,3 мм. К 44-й стадии, когда появиляются обе передние конечности и резко сокращается хвост, головастики выходят из воды[3].

Описание головастика

править

Головастик средних размеров. Тело слегка вдавленное (длина 6.3 мм; высота 4.4 мм), наиболее широкое в середине. Голова несколько овальная, длиннее высоты и шире длины (длина 4.1 мм; высота 2.9 мм, ширина 6.2 мм). Рыло слегка округлое/вогнутое в профиль; ноздри закруглены и окружены плоским ободком, направлены дорсолатерально, ближе к глазу, чем к кончику рыла (наро-зрочковый 1.1 мм; длина от дыхальца до ноздри 2.0 мм); расстояние от носа до носа примерно в 1.5 раза больше диаметра глаза (диаметр глаза 1.3 мм); внутреннее расстояние маленькое; глаза расположены дорсолатерально и направлены антеролатерально, снизу не видны. Пинеальный глазок имеется на уровне переднего края глаз; межглазное расстояние (2,0 мм) примерно в 1,5 раза больше диаметра глаза. Дыхальца одиночные, левосторонние, расположены вентро-латерально, конические, направлены постеродорсально и целиком прикреплены к стенке тела; расстояние от кончика рыла до отверстия дыхальца равно 0,5 длины тела (от морды до дыхальца 6,2 мм; от морды до глаза 3,4 мм; от дыхальца до ноздри 4,9 мм). Вентральное отверстие короткое, в медиальном положении со скошенным правым отверстием, полностью прикреплено к брюшному плавнику. Хвост умеренной длины (длина 18,9 мм), область хвостовой мускулатуры сильно пигментирована. Высота хвостовой мускулатуры у основания в 0,66 раза больше максимальной высоты тела и в 0,47 раза больше максимальной высоты хвоста (высота хвостовой мускулатуры 2,9 мм; максимальная длина хвоста 6,2 мм). Хвостовой плавник умеренный, почти прозрачный со слабой пигментацией. Хвост примерно в 1.4 раза выше максимальной высоты тела; начало спинного плавника вблизи места соединения тела с хвостом; брюшной плавник немного меньше спинного (спинной плавник 2.1 мм, брюшной плавник 1.5 мм); высота спинного плавника в 0,33 раза больше максимальной высоты хвоста; высота брюшного плавника в 0.28 раза больше максимальной высоты хвоста; кончик хвоста тонко закруглен. Длина задней конечности 5,4 мм. Оральный диск средних размеров (3,2 мм), расположен и ориентирован антеровентрально, с вырезами. Один ряд маргинальных сосочков на латеральном и заднем крае в значительной степени прерван на верхней губе; челюстные влагалища сплошь ороговевшие и зазубренные, верхнечелюстные влагалища дугообразные с длинными тонкими латеральными отростками, нижнечелюстные влагалища V-образные; 6 рядов кератодонтов на верхней губе, первый ряд полный, следующие пять рядов прерваны; три непрерывных ряда кератодонтов на нижней губе примерно одинаковой длины. Кератодонты ложковидные с 10-12 зазубринами[3].

Окраска при жизни

править

Спинная поверхность темно-коричневая, брюшная поверхность серовато-белая; темные пятна на боках и около рта.

Окраска после фиксации

править

Спинная поверхность коричневая, брюшная поверхность серая.

Щечно-глоточная анатомия

править

Прелингвальная арена узкая и гладкая; одна пара крупных пустулезных подгубных папилл, ориентированных поперечно; пара меньших пустулезных сосочков, расположенных прямо перед передним краем зачатка языка (хотя это не обычное состояние и, возможно, визуальный артефакт). Зачаток языка округлый с одной парой язычных сосочков почти одинаковой длины. Щечное дно округлое, широкое, определяется четырьмя большими и двумя меньшими сосочками с каждой стороны, самый крупный пустулезный. На поверхности дна около 25 пустул, больше сосредоточенных сзади. Щечные карманы широкие, поперечные, расположены ближе к зачатку языка, чем к медиальному концу вентрального неба. Около пяти предкарманных пустул. Вентральный парус со спикулярной опорой и пятью выступами с каждой стороны, четыре выступа в срединном положении близко друг к другу; имеется срединная вырезка. Секреторные ямки имеются на выступах и краю вентрального неба; голосовая щель не обнажена. Жаберная корзинка обнажена с тремя жаберными камерами. Пренариальное поле большое, слегка прямоугольное, с полукруглым пустулезным пренариальным валиком, состоящим из пустул, сросшихся спереди и диссоциированных латерально. Хоаны узкие, поперечные и удлиненные; передняя стенка на медиальной половине пустулезна, на латеральной половине несет короткий пустулезный пренариальный сосочек; носовая створка гладкая. Пара антеромедиально ориентированных длинных пустулезных постнариальных сосочков. Постнариальная арена с двумя гнойничками. Медиальный гребень в виде небольшого пустулезного полумесяца с срединным выступом, длина которого превышает ширину. Сосочки латерального гребня удлиненные, ориентированы поперечно, пустулы на переднем крае и на конце. Щечная арена определяется тремя и четырьмя большими папиллами щечной крыши с каждой стороны соответственно; внутри арены менее 20 тусклых гнойников. Заднебоковой гребень имеется и продолжается через щечную крышу. Железистая зона сплошная через щечную крышу, латеральные зоны крупнее и имеют ширину около шести секреторных ямок. Спинной занавес пустулезен, медиально коротко прерван, боковые части загнуты вперед.

Анатомия щеки на 36 стадии

править

Щечное дно: внутренняя часть щечного дна, около 20 пустул. Щечная крыша: пустулы пренариального гребня, соединенные на всем протяжении тонким валиком. Медианный гребень треугольный и гладкий. Внутренняя часть свода щечной области с регулярно расположенными около 60 слабыми пустулами. Задне-боковые валики слабо выражены и состоят из разрозненных пустул с небольшим скоплением около пяти пустул на концах. Железистая зона очень широкая латерально[3].

Примечания

править
  1. 1 2 Kurixalus yangi Yu, Hui, Rao, and Yang, 2018 (англ.). amphibiansoftheworld.amnh.org. Дата обращения: 14 апреля 2022. Архивировано 14 апреля 2022 года.
  2. 1 2 3 Junxing Yang, Guohua Yu (2018). "A new species of Kurixalus from western Yunnan, China (Anura, Rhacophoridae)". ZooKeys. 770: 221–226. doi:10.3897/zookeys.770.23526.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  3. 1 2 3 4 5 L. Nzano Humtsoe, Stéphane Grosjean (2020). "Natural History and Reproductive Data of Kurixalus yangi (Anura: Rhacophoridae) in Nagaland, India". Russian Journal of Herpetology. 27: 257–274. doi:10.30906/1026-2296-2020-27-5-257-274.

Литература

править
  • Junxing Yang, Guohua Yu (2018). "A new species of Kurixalus from western Yunnan, China (Anura, Rhacophoridae)". ZooKeys. 770: 221–226. doi:10.3897/zookeys.770.23526.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)