Вироид веретеновидности клубней картофеля[3] (англ. Potato spindle tuber viroid, PSTVd) — первый обнаруженный вироид[4][5][6][7]. Представляет собой маленькую кольцевую молекулу РНК. В природе поражает картофель (Solanum tuberosum) и томаты (Solanum lycopersicum), все виды которых подвержены PSTVd и не имеют никакой формы естественного иммунитета. В природе также обнаружено инфицирование авокадо, а возможное инфицирование других пасленовых было вызвано в лабораторных условиях.
| Вироид веретеновидности клубней картофеля | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Вторичная структура | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
Семейство: Род: Вид: Вироид веретеновидности клубней картофеля |
||||||||
| Международное научное название | ||||||||
| Potato spindle tuber viroid | ||||||||
| ||||||||
Штаммы и вызываемые ими изменения править
Существуют различные штаммы PSTVd и вызываемые ими изменения варьируются от лёгких до тяжелых. Легкие штаммы не вызывают видимых изменений. Изменения, вызванные тяжелыми штаммами, зависят от условий окружающей среды и наиболее тяжело проявляются при повышенной температуре. Изменения обычно лёгкие при первичном заражении, но становятся прогрессивно тяжелее в последующих поколениях растений. Общие симптомы тяжелого протекания инфекции включают в себя: изменение цвета листьев, уменьшение размера клубней и их веретеновидное удлинение. Проращивание также происходит медленнее, чем у незараженного картофеля. Медленные изменения проявляются у инфицированных томатов и включают чахлый рост и кустистость верхушки, вызванные укороченными междоузлиями. Листья становятся жёлтыми или фиолетовыми и часто — скрученными. В конечном счёте происходит некроз сосудов нижних и средних листьев, но верхние листья не умирают, а уменьшаются. Процесс созревания плодов также страдает, приводя к маленьким, твёрдым, тёмно-зелёным плодам.
Распространение PSTVd на большие расстояния обычно происходит через заражённые семена, хотя случается перенос через оранжерейную тлю (Myzus persicae), но только в присутствии вируса скручивания листьев картофеля (PLRV)[источник не указан 466 дней]. Возможна и передача с пыльцой, сельскохозяйственными инструментами и машинами, а также при прямом контакте растений[8].
Первичная и вторичная структура PSTVd править
PSTVd состоит из 359 нуклеотидов.
| Первичная структура |
1 CGGAACUAAA CUCGUGGUUC CUGUGGUUCA CACCUGACCU CCUGAGCAGA AAAGAAAAAA 61 GAAGGCGGCU CGGAGGAGCG CUUCAGGGAU CCCCGGGGAA ACCUGGAGCG AACUGGCAAA 121 AAAGGACGGU GGGGAGUGCC CAGCGGCCGA CAGGAGUAAU UCCCGCCGAA ACAGGGUUUU 181 CACCCUUCCU UUCUUCGGGU GUCCUUCCUC GCGCCCGCAG GACCACCCCU CGCCCCCUUU 241 GCGCUGUCGC UUCGGCUACU ACCCGGUGGA AACAACUGAA GCUCCCGAGA ACCGCUUUUU 301 CUCUAUCUUA CUUGCUUCGG GGCGAGGGUG UUUAGCCCUU GGAACCGCAG UUGGUUCCU |
| Вторичная структура |
|
|
Выделенные нуклеотиды также найдены в большинстве других вироидов.
История изучения править
В 1920-х годах фермеры Нью-Йорка и Нью-Джерси заметили у картофеля симптомы неизвестного заболевания. Клубни поражённых растений утрачивали привычную форму и становились веретеновидными, из-за чего эта болезнь была названа веретеновидностью клубней картофеля[9]. Симптомы заболевания появлялись у растений, контактировавших с фрагментами заражённых экземпляров, следовательно, болезнь вызывалась агентом, который мог передаваться от одного растения к другому. Однако у поражённых растений не обнаруживалось необычного грибка или бактерии, поэтому был сделан вывод, что болезнь вызывается вирусом. Несмотря на многочисленные попытки изолировать и очистить этот вирус из экстракта веретеновидного картофеля с использованием всё более усложняющихся методов, выделить его так и не удалось[10].
В 1971 году Теодор О. Динер показал, что этот инфекционный агент был не вирусом, а патогеном совершенно нового типа, размер которого составлял одну восьмидесятую от размера типичного вируса, и предложил для него термин «вироид»[11] (то есть «вирусоподобный»). Параллельно велись и сельскохозяйственные исследования особенностей вироидов, и фундаментальные научные исследования, направленные на изучение их физических, химических и макромолекулярных свойств. В 1976 году Зенгер и коллеги доказали, что патоген, вызывающий веретеновидность клубней картофеля, представляет собой «одноцепочечную, ковалентно замкнутую, кольцевую молекулу РНК, из-за спаривания оснований приобретающую плотную палочковидную структуру». Это было первое описание природы вироидов[12].
Кольцевая форма и одноцепочечная структура молекулы РНК вироидов была подтверждена электронной микроскопией[13], а полная последовательность генома вироида веретеновидности клубней картофеля (PSTVd) была определена в 1978 году Хансом Гроссом (нем. Gross) и коллегами[14]. Этот вироид стал первым патогеном эукариот, для которого была определена полная молекулярная структура.
Примечания править
- ↑ С 1998 года Viroids не является допустимым таксоном согласно ICTV, но используется им для общего названия группы субвирусных частиц [пункты 3.26 и 3.27 Международного кодекса классификации и номенклатуры вирусов (англ.)].
- ↑ Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
- ↑ Пиневич А. В., Сироткин А. К., Гаврилова О. В., Потехин А. А. Вирусология : учебник. — СПб. : Издательство Санкт-Петербургского университета, 2012. — С. 265. — ISBN 978-5-288-05328-3.
- ↑ Diener T.O. Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA (англ.) // Virology : journal. — 1971. — August (vol. 45, no. 2). — P. 411—428. — doi:10.1016/0042-6822(71)90342-4. — PMID 5095900. Архивировано 20 декабря 2019 года.
- ↑ ARS Research Timeline - Tracking the Elusive Viroid (2 марта 2006). Дата обращения: 18 июля 2007. Архивировано 6 июля 2007 года.
- ↑ Discovery of Viroids Архивировано 3 марта 2016 года.
- ↑ Zimmer, Carl (2014-09-25). "A Tiny Emissary From the Ancient Past". New York Times. Архивировано из оригинала 27 сентября 2014. Дата обращения: 26 сентября 2014.
- ↑ EPPO Datasheet: Potato spindle tuber viroid. European and Mediterranean Plant Protection Organization (2 марта 2021). Архивировано 26 мая 2022 года.
- ↑ Potato Spindle Tuber // Plant Health Instructor. — 2009. — ISSN 1935-9411. — doi:10.1094/PHI-I-2009-0804-01.
- ↑ ARS Research Timeline – Tracking the Elusive Viroid (2 марта 2006). Дата обращения: 18 июля 2007. Архивировано 6 июля 2007 года.
- ↑ Diener T. O. Potato spindle tuber "virus". IV. A replicating, low molecular weight RNA. (англ.) // Virology. — 1971. — Vol. 45, no. 2. — P. 411—428. — PMID 5095900.
- ↑ Sanger H. L., Klotz G., Riesner D., Gross H. J., Kleinschmidt A. K. Viroids are single-stranded covalently closed circular RNA molecules existing as highly base-paired rod-like structures. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1976. — Vol. 73, no. 11. — P. 3852—3856. — PMID 1069269.
- ↑ Sogo J. M., Koller T., Diener T. O. Potato spindle tuber viroid. X. Visualization and size determination by electron microscopy. (англ.) // Virology. — 1973. — Vol. 55, no. 1. — P. 70—80. — PMID 4728831.
- ↑ Gross H. J., Domdey H., Lossow C., Jank P., Raba M., Alberty H., Sänger H. L. Nucleotide sequence and secondary structure of potato spindle tuber viroid. (англ.) // Nature. — 1978. — Vol. 273, no. 5659. — P. 203—208. — PMID 643081.
Библиография править
- Международные стандарты по фитосанитарным мерам МСФМ 27 Диагностические протоколы ДП 7: Вироид веретеновидности клубней картофеля. — Принят в 2016 году, опубликован в 2016 году.
- Вироид веретеновидности клубней картофеля : Диагностика, сохранение инфекционности и особенности передачи патогена. Тема диссертации и автореферата по ВАК 06.01.11, кандидат биологических наук Гирсова, Наталья Викторовна.
- Agrois, George N., 1936. Plant pathology (3rd edition) San Diego: Academic Press, 1988.
- Singh R. P., Fletcher J. D. 2007. Background of disease (potato spindle tuber) and method of control. Agriculture and Agri food Canada, Crop & Food Research New Zealand Retrieved November 15, 2007.
- DEFRA Plant Health.
- Pathogen and plant damage (potato spindle tuber). Retrieved November 15, 2007, from George N. Agrois, Plant Pathology (3rd Ed) San Diego: Academic Press, (1988).