Brachyponera sennaarensis

*Brachyponera sennaarensis*
Brachyponera sennaarensis
	; Голова рабочего Brachyponera sennaarensis
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Понерины Триба: Ponerini Род: Brachyponera Вид: Brachyponera sennaarensis
Международное научное название
	Brachyponera sennaarensis (Mayr, 1862)
Синонимы
	по данным сайта AntCat: Euponera sennaarensis (Mayr, 1862); Pachycondyla sennaarensis (Mayr, 1862); Ponera sennaarensis Mayr, 1862; Ponera sorghi Roger, 1863;
ITIS	583833
EOL	485965

Brachyponera sennaarensis (лат.) — вид муравьёв (Formicidae) рода Brachyponera (ранее в составе рода Pachycondyla) из подсемейства Ponerinae. Инвазивный вид с сильным жалом и ядом, вызывающим болезненные последствия, вплоть до анафилактического шока. Единственный понериновый муравей, способный питаться семенами^[2].

Распространение

Встречается в тропической Африке: Буркина-Фасо, Гвинея, Замбия, Зимбабве, Кения, Кот-д’Ивуар, Мали, Намибия, Нигер, Сенегал, Судан, Сьерра-Леоне, Чад, Эритрея. Является инвазивным видом, который был интродуцирован на Ближний Восток (Бахрейн, Иран, Катар, ОАЭ, Саудовская Аравия) и в Индию^[2]^[3]^[4]. Населяет саванны и открытые леса, парки, плантации, сады, пригороды^[5]^[6].

Описание

Строение

Мелкие муравьи буровато-чёрного цвета (общая длина тела 5—7 мм); усики и ноги светлее, красновато-коричневые. Глаза мелкого размера, расположены в переднебоковых частях головы. Жвалы треугольные вытянутые, с несколькими зубцами на жевательном крае. Голова вытянутая, широкая (она шире мезосомы) с выпуклыми боками. Скапус усика длинный и достигает затылочный край головы. Метанотальная бороздка глубокая. Тело гладкое с густым опушением из мелких волосков. Заднегрудка округлая, без проподеальных шипиков. Усики 12-члениковые. Стебелёк состоит из одного крупного чешуевидного членика (петиоль); его передняя поверхность почти прямая, а задняя выпуклая. Задние голени — с двумя шпорами. Жало развито, сила ужалений — от слабой до очень сильной, вплоть до анафилактического шока^[2]^[3].

Brachyponera sennaarensis является наземным видом, который не способен подниматься по вертикальным гладким стенам. У них на лапках есть пара прямых претарзальных коготков, имеющих средний угол когтя, равный 56 градусам, в то время как на вентральной поверхности лапки нет тонких волос, которые касаются субстрата. У Brachyponera sennaarensis нет адгезивной подушечки на рудиментарном аролиуме, а аролиевая железа очень мала^[7].

Профарингиальная и постфарингиальная железы — это крупнейшие экзокринные комплексы головы Brachyponera sennaarensis и на общем анатомическом уровне обе представляют собой глобулярные образования. Однако, только у профарингеальной железы эти образования имеют сферические секреторные клетки с диаметром 30—40 мкм. В отличие от неё постфарингиальная железа представлена бульбовидными выпячиваниями эпителиальных клеток (около 20 мкм). На ультраструктурном уровне клетки профарингеальной железы характеризуются хорошо развитым гранулярным эндоплазматическим ретикулумом, что согласуется с его предполагаемой продукцией пищеварительных ферментов. Клетки постфарингиальной железы содержат хорошо развитый гладкий эндоплазматический ретикулум, который позволяет получать небелковую секрецию^[8]. Самцы Brachyponera sennaarensis имеют в мандибулярных железах более 10 кластеров с 3—5 секреторными клетками. Напротив, все секреторные клетки у маток и рабочих сгруппированы в один кластер, который, кроме того, плотно окружен очень заметной оболочкой соединительной ткани. Четкие структурные различия этих желёз между самцами и двумя женскими кастами (рабочими особями и матками), которые до сих пор не были обнаружены у других видов муравьев, показывают, что мандибулярная железа у Brachyponera sennaarensis, скорее всего, имеет различную касто-зависимую функцию^[9].

Фотографии каст

Рабочий

Вид сверху
Вид сбоку
Брюшко сверху
Брюшко сбоку

Самка

Самка сверху
Самка сбоку
Голова самки
Крылья

Самец

Самец сверху
Самец сбоку
Голова самца
Крылья

Биология и экология

Муравейники земляные, вход имеет диаметр от 3 до 5 мм. Брачный лёт крылатых самок и самцов происходит после дождей при благоприятных условиях температуры и ветра. Охотятся на мелких членистоногих, используя своё жало, а также собирают падаль^[5] и семена. Сбор семян, впервые среди всех понериновых муравьёв, был первый раз отмечен в 1994 году в Заире и рассматривается как адаптация к обитанию в засушливых биотопах. Во влажные сезоны и в гумидных местообитаниях преобладает животная диета^[10]^[11]. Дневная активность зависит от температуры и влажности. В тёплые сезоны, весной и летом, фуражировка начинается за час до восхода Солнца, продолжается ещё несколько часов до наступления жары, после чего прекращается. Второй пик дневной активности начинается за час до захода Солнца и продолжается до полуночи. В прохладные сезоны, осенью и зимой, активность муравьёв на поверхности почвы начинается после восхода Солнца и прекращается за два часа до его захода^[5]. Максимальная активность фуражировочной деятельности наблюдается при температуре 16—21° C и относительной влажности 52—58 %. Пищевое предпочтение Brachyponera sennaarensis варьирует в разных частях мира. В Африке эти муравьи, как правило, являются зерноядными, тогда как в Иране питаются в основном запасами продуктов и пищевыми отходами человека^[6].

Рабочие фуражируют индивидуально и возвращаются в гнездо, используя ряд сигналов, связанных с освещением, химической маркировкой феромонами возле входа гнезда и памятью. Во время движения к гнезду наблюдалась мобилизация соплеменников тандемным ходом. Тем не менее, в колониях, где питание является регулярным, рабочие, которые обнаруживают пищу, не вербуют соплеменников из своего гнезда, но совершают самостоятельные индивидуальные повторные пробежки между гнездом и источником пищи. Напротив, в голодных колониях внесение корма может привести к массовому выходу фуражиров из муравейника, что соответствует примитивной форме массовой мобилизации, аналогичной той, что наблюдается у некоторых других видов муравьев^[12].

Brachyponera sennaarensis инвадировал и заселил разнообразные места обитания на острове Сокотра, особенно почву, которая увлажнена и покрыта лиственной подстилкой финиковых пальм (Phoenix dactylifera). Этот вид также обычно гнездится под камнями и объектами, ассоциированными с влажными почвами. Brachyponera sennaarensis также вторгся в относительно ненарушенные человеком долины острова, где имеются ручьевые потоки и более густая растительность. Гнезда были также найдены под камнями и под деревом драконьей крови (Dracaena cinnabari)^[3].

Ядовитость

Муравьи обладают сильным жалом, действие яда которого вызывает сильную боль, в некоторых случаях вплоть до анафилактического шока. У 38 % ужаленных муравьями людей болевые ощущения продолжались несколько часов. Результаты исследований, выполненных на добровольцах, показали, что спустя 5—10 секунд после ужаления муравьями в этом месте появляется пузырёк, который увеличивается до размеров 5 мм и может соединиться с соседними вздутиями до более крупных размеров, образуя везикулу. Маленькие пузырьки примерно через 60 минут замещаются воспалением. Через несколько часов все внешние проявления укуса исчезают, но кожный зуд продолжается около 24 часов^[13].

В королевстве Саудовская Аравия Brachyponera sennaarensis считается опасным для здоровья из-за случаев фатального анафилактического шока^[14]^[15]. Аль-Шаван в 2006 году впервые сообщил о случае анафилактического шока^[16], и с тех пор несколько раз сообщалось о таких случаях, некоторые из них были очень важными^[17]. Однако, несмотря на эту отрицательную репутацию, Brachyponera sennaarensis также может быть полезен для людей: М. Дхил с соавторами в 2010 году обнаружили, что яд Brachyponera sennaarensis обладает противовоспалительным эффектом, который может быть полезен при лечении воспалительных кожных заболеваний^[18], в то время как Гамаль Бадр с соавторами в 2012 году обнаружили, что яд Brachyponera sennaarensis индуцирует апоптоз в некоторых клетках рака молочной железы человека^[19]^[13].

Среди основных летучих компонентов муравьиной ядовитой железы Brachyponera sennaarensis были обнаружены фенол-2,4-бис(1, 1 диметилэтил) и триметил-пиразин. Первое из этих двух веществ было обнаружено впервые среди всех насекомых^[20].

Муравьиный яд Brachyponera sennaarensis демонстрирует противомикробную, противопаразитарную и противовоспалительную активность как in vitro, так и in vivo. Недавние исследования подтвердили роль муравьиного яда в качестве мощного антиоксиданта^[21]^[22].

Таксономия и систематика

Вид был впервые описан в 1862 году австрийским мирмекологом Густавом Майром по материалам из Судана под первоначальным названием Ponera sennaarensis Mayr, 1862. Название дано по месту обнаружения типовой серии (Sennaar)^[23]. Ранее вид Brachyponera sennaarensis включался в состав родов Ponera (с 1862), Euponera (с 1901), Brachyponera (с 1971), Pachycondyla (с 1995), Brachyponera (с 2014)^[2].

Выделяют два подвида^[1]:

Brachyponera sennaarensis decolor Santschi, 1921
Brachyponera sennaarensis ruginota Stitz, 1916

Примечания

↑ ¹ ² Bolton, B. Brachyponera sennaarensis(Mayr, 1862) (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения: 11 ноября 2016. Архивировано 3 августа 2020 года.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Schmidt C. A.; Shattuck S. O. The Higher Classification of the Ant Subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a Review of Ponerine Ecology and Behavior (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3817, no. 1. — P. 1—242. — ISSN 1175-5326. Архивировано 14 ноября 2014 года.
↑ ¹ ² ³ Sharaf M. R., Fisher B.L., Collingwood C.A., Aldawood A.S. Ant fauna (Hymenoptera: Formicidae) of the Socotra Archipelago (Yemen): zoogeography, distribution and description of a new species (англ.) // Journal of Natural History : Журнал. — Taylor and Francis, 2017. — Vol. 51. — P. 317—378. — ISSN 0022-2933. — doi:10.1080/00222933.2016.1271157.
↑ Mohammed Saleh Al-Khalifa, Ashraf Mohamed Ali Mashaly, Mohammed Iqbal Siddiqui, and Fahd Abdu Al-Mekhlafi. Samsum ant, Brachyponera sennaarensis (Formicidae: Ponerinae): Distribution and abundance in Saudi Arabia (англ.) // Saudi J Biol Sci. : Журнал. — 2015. — Vol. 22. — P. 575—579.
↑ ¹ ² ³ Tirgari S.; Paknia O. First record of the ponerine ant Pachycondyla sennaarensis (Hymenoptera: Formicidae) in Iran, with notes on its ecology (англ.) // Zoology in the Middle East : Журнал. — Heidelberg: Kasparek Verlag, 2005. — Vol. 34. — P. 67—70. — ISSN 0939-7140.
↑ ¹ ² Ashraf A. M. Mashaly, Fahd A. Al-Mekhlafi, Abdullah M. Al-Qahtani. Foraging activity and food preferences of the samsum ant, Pachycondyla sennaarensis (англ.) // Bulletin of Insectology : Журнал. — 2013. — Vol. 66, no. 2. — P. 187—193. — ISSN 1721-8861. Архивировано 5 сентября 2017 года.
↑ Billen, Johan; Mohammed S. Al-Khalifa; Rogrio R. Silva. Pretarsus structure in relation to climbing ability in the ants Brachyponera sennaarensis and Daceton armigerum (англ.) // Saudi Journal of Biological Sciences : Журнал. — 2017. — Vol. 24, no. 4. — P. 830—836. — doi:10.1016/j.sjbs.2016.06.007.
↑ Billen, Johan; Mohammed Saled Al-Khalifa. Morphology and ultrastructure of the pro- and postpharyngeal glands in workers of Pachycondyla sennaarensis (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2015. — Vol. 62, no. 2. — P. 270—275. — doi:10.13102/sociobiology.v62i2.270-275. Архивировано 4 сентября 2017 года.
↑ Billen J., M. Al-Khalifa. Morphology and ultrastructure of the mandibular gland in the ant Brachyponera sennaarensis (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Micron : Журнал. — 2018. — Vol. 104, no. 2. — P. 66—71. — ISSN 0968-4328. — doi:10.1016/j.micron.2017.10.010.
↑ Dejean Alain & Lachaud Jean-Paul. Ecology and behavior of the seed-eating ponerine ant Brachyponera sennaarensis (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Basel: Birkhauser Verlag, 1994. — Vol. 41, no. 2. — P. 191—210. — ISSN 1420-9098. — doi:10.1007/BF01240478.
↑ Levieux J., Diomande T. La nutrition des fourmis granivores. II. Cycle d'activité & régime alimentaire de Pachycondyla sennaarensis (фр.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Basel: Birkhauser Verlag, 1978. — Vol. 25. — P. 187—196. — ISSN 1420-9098.
↑ Lachaud Jean-Paul & Dejean Alain. Predatory behavior of a seed-eating ant: Brachyponera senaarensis (англ.) // Entomologia Experimentalis et Applicata : Журнал. — The Netherlands Entomological Society, John Wiley & Sons, Inc., 1994. — Vol. 72, no. 2. — P. 145—155. — ISSN 1570-7458. — doi:10.1111/j.1570-7458.1994.tb01812.x. Архивировано 5 сентября 2017 года.
↑ ¹ ² Akbarzadeh K., Nateghpour M., Tirgari S., Abaei M.R. Medical importnace of fire ant Pachycondyla sennaarensis (Hymenoptera: Formicidae) in Iranshahr and Sarbaz counties, Southeastern of Iran (англ.) // J Med Sci. : Журнал. — 2006. — Vol. 6. — P. 866—869. — ISSN 1682-4474. Архивировано 12 августа 2017 года.
↑ Dib G., Ferquson R.K., Sljivic V. Hypersensitivity to samsum ant (англ.) // Lancet : Журнал. — 1992. — Vol. 339 8792. — P. 552—553. Архивировано 18 октября 2017 года.
↑ Dib G., Guerin B., Banks W.A. Systemic reactions to the samsum ant: an IgE-mediated hypersensitivity (англ.) // Journal of Allergy and Clinical Immunology : Журнал. — American Academy of Allergy, Asthma and Immunology, 1995. — Vol. 96. — P. 465—472. — ISSN 0091-6749.
↑ Al-Shahwan M., Al-Khenaizan S., Al-Khalifa M. Black (samsum) ant induced anaphylaxis in Saudi Arabia (англ.) // Saudi Med. J. : Журнал. — 2006. — Vol. 27. — P. 1761—1763. Архивировано 18 октября 2017 года.
↑ Al-Anazi M., Al-Shahrani, Al-salamam M. Black ant stings caused by Pachycondyla sennaarensis: a significant health hazard (англ.) // Ann. Saudi Med. J. : Журнал. — 2009. — Vol. 29. — P. 207—211.
↑ Dkhil M., Abdel-Baki A., Al-Quraishi S., Al-Khalifa M. Anti-inflammatory activity of the venom from samsum ants Pachycondyla sennaarensis (англ.) // African Journal of Pharmacy and Pharmacology : Журнал. — 2010. — Vol. 4. — P. 115—118. — ISSN 1996-0816.
↑ Badr G., Garraud O., Daghestani M., AL-Khalifa M.S., Richard Y. Human breast carcinoma cells are induced to apoptosis by samsum ant venom through an IGF-1-dependant pathway, PI3K/AKT and ERK signaling (англ.) // Cellular Immunology : Журнал. — 2012. — Vol. 273. — P. 10—16. — ISSN 0008-8749. — doi:10.1016/j.cellimm.2011.12.003.
↑ Nikbakhtzadeh M.R., Tirgari S., Fakoorziba H.A. Two volatiles from the venom gland of the Samsum ant, Pachycondyla sennaarensis (англ.) // Toxicon : Журнал. — 2009. — Vol. 54. — P. 80—82.
↑ Jameel Al-Tamimi, Ibrahim M. Alhazza, Mohamed Al-Khalifa, Ali Metwalli, Ahmed Rady and Hossam Ebaid. Potential effects of samsum ant, Brachyponera sennaarensis, venom on TNF-α/NF-κB mediated inflammation in CCL4-toxicity in vivo (англ.) // Lipids in Health and Disease : Журнал. — 2016. — Vol. 15. — P. 198. — doi:10.1186/s12944-016-0364-7. Архивировано 4 сентября 2017 года.
↑ Hossam Ebaid, Jameel Al-Tamimi, Iftekhar Hassan, Ibrahim Alhazza, and Mohamed Al-Khalifa. Antioxidant Bioactivity of Samsum Ant (Pachycondyla sennaarensis) Venom Protects against CCL4-Induced Nephrotoxicity in Mice (англ.) // Oxidative Medicine and Cellular Longevity : Журнал. — 2014. — No. 763061. — P. 1—8. — doi:10.1155/2014/763061. Архивировано 5 сентября 2017 года.
↑ Mayr G. Myrmecologische Studien // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien : Журнал. — 1862. — Vol. 12. — P. 649—776 (page 721, описание рабочей касты). Архивировано 12 ноября 2016 года.

Литература

Billen J., M. Al-Khalifa. A novel intramandibular gland in the ant Brachyponera sennaarensis (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 2016. — Vol. 63, no. 2. — P. 321—326. — ISSN 1420-9098.

Billen, Johan; Mohammed S. Al-Khalifa; Rogrio R. Silva. Pretarsus structure in relation to climbing ability in the ants Brachyponera sennaarensis and Daceton armigerum (англ.) // Saudi Journal of Biological Sciences : Журнал. — 2017. — Vol. 24, no. 4. — P. 830—836. — doi:10.1016/j.sjbs.2016.06.007.

Dejean Alain & Lachaud Jean-Paul. Ecology and behavior of the seed-eating ponerine ant Brachyponera sennaarensis (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Basel: Birkhauser Verlag, 1994. — Vol. 41, no. 2. — P. 191—210. — ISSN 1420-9098. — doi:10.1007/BF01240478.

Lachaud Jean-Paul & Dejean Alain. Predatory behavior of a seed-eating ant: Brachyponera senaarensis (англ.) // Entomologia Experimentalis et Applicata : Журнал. — The Netherlands Entomological Society, John Wiley & Sons, Inc., 1994. — Vol. 72, no. 2. — P. 145—155. — ISSN 1570-7458. — doi:10.1111/j.1570-7458.1994.tb01812.x.

Tirgari S.; Paknia O. First record of the ponerine ant Pachycondyla sennaarensis (Hymenoptera: Formicidae) in Iran, with notes on its ecology (англ.) // Zoology in the Middle East : Журнал. — Heidelberg: Kasparek Verlag, 2005. — Vol. 34. — P. 67—70. — ISSN 0939-7140.

Wetterer, J.K. Geographic spread of the samsum or sword ant, Pachycondyla (Brachyponera) sennaarensis (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — 2013. — Vol. 18. — P. 13—18.

Ссылки

Brachyponera sennaarensis (Mayr) (англ.). antsofafrica.org. — Описание и фото. Дата обращения: 30 апреля 2018.

[antcatorg-1] ¹ ² Bolton, B. Brachyponera sennaarensis(Mayr, 1862) (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения: 11 ноября 2016. Архивировано 3 августа 2020 года.

[Schmidt2014-2] ¹ ² ³ ⁴ Schmidt C. A.; Shattuck S. O. The Higher Classification of the Ant Subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a Review of Ponerine Ecology and Behavior (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3817, no. 1. — P. 1—242. — ISSN 1175-5326. Архивировано 14 ноября 2014 года.

[Sharaf2017-3] ¹ ² ³ Sharaf M. R., Fisher B.L., Collingwood C.A., Aldawood A.S. Ant fauna (Hymenoptera: Formicidae) of the Socotra Archipelago (Yemen): zoogeography, distribution and description of a new species (англ.) // Journal of Natural History : Журнал. — Taylor and Francis, 2017. — Vol. 51. — P. 317—378. — ISSN 0022-2933. — doi:10.1080/00222933.2016.1271157.

[Khalifa2015-4] Mohammed Saleh Al-Khalifa, Ashraf Mohamed Ali Mashaly, Mohammed Iqbal Siddiqui, and Fahd Abdu Al-Mekhlafi. Samsum ant, Brachyponera sennaarensis (Formicidae: Ponerinae): Distribution and abundance in Saudi Arabia (англ.) // Saudi J Biol Sci. : Журнал. — 2015. — Vol. 22. — P. 575—579.

[Tirgari2005-5] ¹ ² ³ Tirgari S.; Paknia O. First record of the ponerine ant Pachycondyla sennaarensis (Hymenoptera: Formicidae) in Iran, with notes on its ecology (англ.) // Zoology in the Middle East : Журнал. — Heidelberg: Kasparek Verlag, 2005. — Vol. 34. — P. 67—70. — ISSN 0939-7140.

[Mashaly2013-6] ¹ ² Ashraf A. M. Mashaly, Fahd A. Al-Mekhlafi, Abdullah M. Al-Qahtani. Foraging activity and food preferences of the samsum ant, Pachycondyla sennaarensis (англ.) // Bulletin of Insectology : Журнал. — 2013. — Vol. 66, no. 2. — P. 187—193. — ISSN 1721-8861. Архивировано 5 сентября 2017 года.

[Billen2017-7] Billen, Johan; Mohammed S. Al-Khalifa; Rogrio R. Silva. Pretarsus structure in relation to climbing ability in the ants Brachyponera sennaarensis and Daceton armigerum (англ.) // Saudi Journal of Biological Sciences : Журнал. — 2017. — Vol. 24, no. 4. — P. 830—836. — doi:10.1016/j.sjbs.2016.06.007.

[Billen2015-8] Billen, Johan; Mohammed Saled Al-Khalifa. Morphology and ultrastructure of the pro- and postpharyngeal glands in workers of Pachycondyla sennaarensis (англ.) // Sociobiology : Журнал. — 2015. — Vol. 62, no. 2. — P. 270—275. — doi:10.13102/sociobiology.v62i2.270-275. Архивировано 4 сентября 2017 года.

[Billen2018-9] Billen J., M. Al-Khalifa. Morphology and ultrastructure of the mandibular gland in the ant Brachyponera sennaarensis (Hymenoptera, Formicidae) (англ.) // Micron : Журнал. — 2018. — Vol. 104, no. 2. — P. 66—71. — ISSN 0968-4328. — doi:10.1016/j.micron.2017.10.010.

[Dejean1994-10] Dejean Alain & Lachaud Jean-Paul. Ecology and behavior of the seed-eating ponerine ant Brachyponera sennaarensis (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Basel: Birkhauser Verlag, 1994. — Vol. 41, no. 2. — P. 191—210. — ISSN 1420-9098. — doi:10.1007/BF01240478.

[Levieux1978-11] Levieux J., Diomande T. La nutrition des fourmis granivores. II. Cycle d'activité & régime alimentaire de Pachycondyla sennaarensis (фр.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Basel: Birkhauser Verlag, 1978. — Vol. 25. — P. 187—196. — ISSN 1420-9098.

[Lachaud1994-12] Lachaud Jean-Paul & Dejean Alain. Predatory behavior of a seed-eating ant: Brachyponera senaarensis (англ.) // Entomologia Experimentalis et Applicata : Журнал. — The Netherlands Entomological Society, John Wiley & Sons, Inc., 1994. — Vol. 72, no. 2. — P. 145—155. — ISSN 1570-7458. — doi:10.1111/j.1570-7458.1994.tb01812.x. Архивировано 5 сентября 2017 года.

[Akbarzadeh-13] ¹ ² Akbarzadeh K., Nateghpour M., Tirgari S., Abaei M.R. Medical importnace of fire ant Pachycondyla sennaarensis (Hymenoptera: Formicidae) in Iranshahr and Sarbaz counties, Southeastern of Iran (англ.) // J Med Sci. : Журнал. — 2006. — Vol. 6. — P. 866—869. — ISSN 1682-4474. Архивировано 12 августа 2017 года.

[Dib-14] Dib G., Ferquson R.K., Sljivic V. Hypersensitivity to samsum ant (англ.) // Lancet : Журнал. — 1992. — Vol. 339 8792. — P. 552—553. Архивировано 18 октября 2017 года.

[Dib2-15] Dib G., Guerin B., Banks W.A. Systemic reactions to the samsum ant: an IgE-mediated hypersensitivity (англ.) // Journal of Allergy and Clinical Immunology : Журнал. — American Academy of Allergy, Asthma and Immunology, 1995. — Vol. 96. — P. 465—472. — ISSN 0091-6749.

[AlShahwan-16] Al-Shahwan M., Al-Khenaizan S., Al-Khalifa M. Black (samsum) ant induced anaphylaxis in Saudi Arabia (англ.) // Saudi Med. J. : Журнал. — 2006. — Vol. 27. — P. 1761—1763. Архивировано 18 октября 2017 года.

[AlAnazi-17] Al-Anazi M., Al-Shahrani, Al-salamam M. Black ant stings caused by Pachycondyla sennaarensis: a significant health hazard (англ.) // Ann. Saudi Med. J. : Журнал. — 2009. — Vol. 29. — P. 207—211.

[Dkhil-18] Dkhil M., Abdel-Baki A., Al-Quraishi S., Al-Khalifa M. Anti-inflammatory activity of the venom from samsum ants Pachycondyla sennaarensis (англ.) // African Journal of Pharmacy and Pharmacology : Журнал. — 2010. — Vol. 4. — P. 115—118. — ISSN 1996-0816.

[Badr-19] Badr G., Garraud O., Daghestani M., AL-Khalifa M.S., Richard Y. Human breast carcinoma cells are induced to apoptosis by samsum ant venom through an IGF-1-dependant pathway, PI3K/AKT and ERK signaling (англ.) // Cellular Immunology : Журнал. — 2012. — Vol. 273. — P. 10—16. — ISSN 0008-8749. — doi:10.1016/j.cellimm.2011.12.003.

[Nikbakhtzadeh-20] Nikbakhtzadeh M.R., Tirgari S., Fakoorziba H.A. Two volatiles from the venom gland of the Samsum ant, Pachycondyla sennaarensis (англ.) // Toxicon : Журнал. — 2009. — Vol. 54. — P. 80—82.

[AlTamimi-21] Jameel Al-Tamimi, Ibrahim M. Alhazza, Mohamed Al-Khalifa, Ali Metwalli, Ahmed Rady and Hossam Ebaid. Potential effects of samsum ant, Brachyponera sennaarensis, venom on TNF-α/NF-κB mediated inflammation in CCL4-toxicity in vivo (англ.) // Lipids in Health and Disease : Журнал. — 2016. — Vol. 15. — P. 198. — doi:10.1186/s12944-016-0364-7. Архивировано 4 сентября 2017 года.

[Ebaid-22] Hossam Ebaid, Jameel Al-Tamimi, Iftekhar Hassan, Ibrahim Alhazza, and Mohamed Al-Khalifa. Antioxidant Bioactivity of Samsum Ant (Pachycondyla sennaarensis) Venom Protects against CCL4-Induced Nephrotoxicity in Mice (англ.) // Oxidative Medicine and Cellular Longevity : Журнал. — 2014. — No. 763061. — P. 1—8. — doi:10.1155/2014/763061. Архивировано 5 сентября 2017 года.

[Mayr1862-23] Mayr G. Myrmecologische Studien // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien : Журнал. — 1862. — Vol. 12. — P. 649—776 (page 721, описание рабочей касты). Архивировано 12 ноября 2016 года.

[2]

[1]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]