Гаплогруппа U4a1 (мтДНК)

(перенаправлено с «U4a1»)

Гаплогруппа U4a1 — гаплогруппа митохондриальной ДНК человека. U4a1 возможно, может быть прослежена до неолита в Восточной Европе и на Кавказе. Эти линии мтДНК, вероятно, были вовлечены в позднеледниковую экспансию из восточноевропейских рефугиумов (мест выживания) после LGM (ледниковых периодов), (примерно за 12 000–19 000 лет до настоящего времени) [1].

Гаплогруппа Гаплогруппа U4a1 (мтДНК)
Тип мтДНК
Время появления 14,000 лет BP
Время до БОП 11,100 лет BP
Предковая группа U4a
Сестринские группы U4a1, U4a2, U4a3, U4a4, U4a5, Uab6, Uab7
Мутации-маркеры T152C! * A12937G

Гаплогруппа U4a1 в значительной степени характеризуется восточноевропейским и западносибирским распространением, обнаруживаемым с наибольшей частотой 7–21% в таких популяциях, как марийцы, чуваши и кеты. 4,5% в Волго-Уральском регионе (марийцы, коми-зыряне, коми-пермяки, мордвины, удмурты, чуваши, татары и башкиры); 1% в центральной и восточной Европе (русские, белорусы, украинцы, поляки и словаки); 0,9% в северной Европе (финны, карелы, эстонцы, латыши и литовцы); 0.5% в центральной и западной Европе (британцы, немцы, чехи, австрийцы, швейцарцы, боснийцы, словенцы, итальянцы, французы, испанцы и португальцы). Интересно, что среди восточных славян (русских и белорусов) выявлен единственный специфический субклад U4a1a1, тогда как у западных славян обнаружены остальные субклады. Оценка времени слияния полных геномов U4a1 составила 14 650 ± 2 400 лет до настоящего времени (YBP). Это значение близко к значениям (около 10 000–14 000 YBP), рассчитанным на основе данных первого гипервариабельного сегмента (HVS1) для центральноевропейского (германоязычного) населения, но не для балтийских финно-угров и поволжских народов (около 20 000–22 000 YBP) (Tambets et al. 2003)[1]. По результатам исследований мтДНК калашей из Долины калашей[en], в их генетическом составе гаплогруппа U4a1 составляет 21,6% — Читрал (округ), Хайбер-Пахтунхва, Пакистан[2].

Субклады править

Палеогенетика править

Мезолит править

 
Генетическое положение кластера "Сиделькино":(Песчаница, Попово, Сиделькино, Минино, Оленеостровcкий, Васильевка I, Караваиха, Мурзихинский II, Языково I) среди других древних евразийских охотников-собирателей[3].
 
Генетическая родословная охотников-собирателей в Европе между 14 и 9 тыс. лет назад, ареалом западных охотников-собирателей (WHG) выделен синим цветом. Отдельные числа соответствуют датам калиброванных образцов.[3].

Восточноевропейские охотники-собиратели (EHG) — в археогенетике условное название наследственного компонента, происходящего от мезолитических охотников-собирателей Восточной Европы [4]. Их генетический профиль может быть смоделирован как смесь сибирского палеолитического населения, называемого древними северными евразийцами (ANE), с западноевропейскими охотниками-собирателями (WHG), хотя связь между предковыми компонентами ANE и EHG еще недостаточно изучена из-за отсутствия образцов, которые могли бы преодолеть пространственно-временной разрыв[5].

В генетическом исследовании Posth 2023 et.al, опубликованном в журнале Nature в марте 2023 года, родословная Восточноевропейские охотники-собиратели (EHG) переименована в «родословную Сиделкино». Кластер "Сиделькино" включает могильники Песчаница, Попово, Сиделькино, Минино, Оленеостровcкий, Васильевка I, Караваиха, Языково I. В исследовании авторы обнаружили, что примерно, 15–13 тыс. лет назад предки Западноевропейские охотники-собиратели (WHG) впервые появились в Центральной Европе, что совпадает с периодом Бёллингского потепления. Это повышает вероятность того, что формирование кластера "Сиделькино" могло быть результатом расширения и смешения популяций под влиянием резкого потепления. [3].

Культура Веретье, Бутовская культура

Археологи обращают внимание на разнообразие различных орудий труда и охоты. В этот период фиксируется использование т.н. дистанционного оружия: лука и стрел. Широко распространяются рыболовные снасти (гарпуны, крючки), используются лыжи. При производстве орудий применяются более мягкие, чем прежде, породы камня, широко используется дерево, кость и олений рог, что значительно расширяет методы обработки материала, в т.ч. с использованием полировки и сверления [Ошибкина 1989]. Пожалуй, трудно назвать какой либо другой регион, кроме северо-западной Европы, где эта культура была бы так полно представлена материалами археологических исследований мезолита. Благодаря раскопкам ученые получили представление о различных типах жилищ того периода: сооружениях на сваях, землянках и наземных каркасных обиталищах. [6]

Скандинавские охотники и собиратели

Было обнаружено, что Скандинавские охотники и собиратели (SHG) содержат смесь компонентов WHG, которые, вероятно, мигрировали в Скандинавию с юга, и EHG, которые позже мигрировали в Скандинавию с северо-востока вдоль норвежского побережья. Эта гипотеза подтверждается доказательствами того, что у SHG из западной и северной Скандинавии было меньше предков WHG (около 51 %), чем у людей из восточной Скандинавии (около 62 %). Считается, что WHG, проникшие в Скандинавию, принадлежали к аренсбургской культуре.[9].

Кундская культура

В исследовании Mittnik et.al 2018 было обнаружено, что представители кундской и нарвской культур более тесно связаны с WHG, в то время как культура ямочно-гребенчатой ​​керамики была более тесно связана с EHG. Было обнаружено, что северные и восточные районы восточной Прибалтики более тесно связаны с EHG, чем южные районы [10]. В исследовании Mathieson et.al 2018 уточняется, что в Звейниеках в Латвии наблюдается, что в эпоху мезолита и раннего неолита лица (Latvia_HG 7300-4800BCE), связанные с кундинской и нарвской культурами, имеют происхождение промежуточный уровень между WHG (~70%) и EHG (~30%)[11].

  • I4440 (ZVEJ21) U4a1a1d/U4a1-a9 (5,220-5,039 лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа I-FTA37476 (I2a) могильник Звейниеки, на севере Латвии, на северном берегу озера Буртниекс в устье реки Руя. [11]
  • ZV162 (4,470 ± 72 лет до н. э.) и Zv317 (3890 ± 67 лет до н. э.) Звейниеки, Латвия [8]

Каргопольская культура

Усть-камский культурный тип

Неолит править

Нарвская культура

  • Latvia_MN2 (6179-5750 лет до н. э.), Латвия[13][10].
  • Konnu0 (5265 лет до н. э. ) Кынну, Эстония[14].
  • Konnu1 (5320–5210 лет до н. э. ) Кынну, Эстония[10].
  • Kivisaare2 (MG429002) U4a1-a9 (4635 лет до н. э.) и Kivisaare3 (MG429003) U4a1-a9 (4730-4540 лет до н. э.), могильник Kivisaare, южная часть Эстонии в деревне Лалси, примерно в 1,5 км от реки Пылтсамаа и в 6 км от нынешнего берега озера Võrtsjärv3[10].

Днепро-донецкая культура

В отличие от ямной культуры, в днепро-донецкой культуре не обнаружено потомков кавказских охотников-собирателей (CHG) или ранних европейских земледельцев (EEF)[15]. Mathieson et al. (2018) проанализировали 32 человека из трёх энеолитических кладбищ в Дериевке, Вильнянке и Вовниге[11], которые Дэвид Энтони (2019a) приписал к днепро-донецкой культуре[15]. Известный специалист в области первобытной археологии Восточной Европы Д. Я. Телегин считал, что источником культуры был мезолит юга Белоруссии [16].

  • I5892 (5301-4982 лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-L754 (R1b) и I5875 (5291-5060 лет до н. э.)Y-хромосомная гаплогруппа I-L703* (I2a), Дериевка, Украина[11].
  • NEO508 (ок. 5106 лет до н. э.) и NEO498 (ок. 4354 лет до н. э.) Вовниги, Украина[12].

Культура ямочной керамики

Льяловская культура, локальный вариант культуры ямочно-гребенчатой керамики

  • NEO185 (ок. 5078 лет до н. э.), Y-хромосомная гаплогруппа Q-YP761 со стоянки Сахтыш IIA, ( Тейковский район Ивановской области) расположена на низком левом берегу небольшого озеровидного расширения старого русла р. Койки, примерно в 2 км к югу от ее истока из древнего озера Сахтыш, Россия[12].

Культура ямочно-гребенчатой керамики

См. также Культура гребенчатой керамики[en]

В исследовании Mathieson et.al 2018 было обнаружен сдвиг в Звейниеках в Латвии в происхождении между ранним неолитом и людьми связанный с комплексом гребенчатой керамики среднего неолита (Latvia_MN - Middle Neolithic Comb Ware Complex 4200-4000BCE), у которого родословная более связанна с EHG (по нашим оценкам, 65% EHG, но двое из четырех человек, по-видимому, 100% EHG). У людей культуры гребенчатой керамики в Германии (Corded Ware Germany 2500-2300BCE) обнаружен основной вклад из ямной Самары, а так же относительно небольшой EHG, WHG и анатолийских земледельцев. [11].

  • 2017/01 (3225 лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа K-M9 (K), стоянка Riņņukalns на реке Салаца на севере Латвии[14].
  • Tamula17 (MG429017) U4a1a1d или U4a1-a10 (4000 лет до н. э.), Тамула, Эстония[10].
  • I4627 (ZVEJ26) (4251-3976 лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-M73* (R1b) R1b1a1a(xR1b1a1a2), I4435 U4a1a1d или U4a1-a10(ZVEJ13)(4146-3960 лет до н. э.) и I4436 U4a1a1d или U4a1-a10 (ZVEJ14)(4260-4050 лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-FTA35785 (R1b) могильник Звейниеки, на севере Латвии, на северном берегу озера Буртниекс в устье реки Руя[11].
  • Koljala1 (MG429015) U4a1-a9 (4230–3810 лет до н. э.) Kõljala, Эстония [10].
  • KAR 27 (2463 лет до н. э.), Karsdorf, Германия[18].

Средне-Иртышская культура

Культура Триполье-Кукутень

Энеолит править

Ботайская культура

  • гаплогруппы U4a1, R1b1 и U2e3 наблюдались в ботайской культуре северного Казахстана [20]

Афанасьевская культура

  • Гаплогруппа U4a1 наблюдалась у одного человека, связанного с афанасьевской культурой [20].

Бронзовый век править

В U4a1* были обнаружены три дополнительные подветви 5320-6519 лет назад, охватывающие в основном

  • индоевропейские популяции в Центральной Азии и северной Индии/Пакистане,
  • кетскую популяцию в Южной Сибири у реки Енисей и
  • древние западные/центральные степи и андроновские популяции [21][22][23].

В эпоху неолита и раннего энеолита, вероятно, в 4-м тысячелетии до н. э. EHG в Причерноморско-Каспийской степи смешались с кавказскими охотниками-собирателями (CHG), в результате чего население, почти наполовину EHG и наполовину CHG, сформировало генетический кластер, известный как западные степные скотоводы (WSH)[24][4].

  • I2567 (2275-1884 лет до н. э.) U4a1a, Y-хромосомная гаплогруппа R-L21 (R1b) Dryburn Bridge, East Lothian, Scotland , NA, Великобритания [25].

Фатьяновская культура

Ранний бронзовый век Германии

  • OBKR 117 (MF498662)(1953-1894 лет до н. э.) U4a1b, Y-хромосомная гаплогруппа I-M170, долина реки Лех, Königsbrunn, Obere Kreuzstraße, Германия [27].
  • AITI_87 (ок.1742 лет до н. э.) U4a1a, и AITI_119 (ок. 1797 лет до н. э.), AITI_86 (ок. 1803 лет до н. э.), AITI_120 (ок. 1712 лет до н. э.) все три U4a1a, Y-хромосомная гаплогруппа R-L2 (R1b) долина реки Лех, Kleinaitingen – Gewerbegebiet Nord, Бавария, Германия [28].
  • MX257 (1879-1696 до н. э.) U4a1a Y-хромосомная гаплогруппа R-L2 (R1b) R1b1a1b1a1a2b1 Singen, Германия [29].

Ямная культура

Чемурчекская культура

  • C1703у (TGB M2-2) (ок. 2250 лет до н. э.) могильник Tuoganbai в округе Алтай Синьцзян-Уйгурского автономного района, недалеко от деревни Кабухатале, поселок Саертаму, уезда Каба, северный Синьцзян, Китай[32].

Андроновская культура, Степной средний-поздний бронзовый век

 
Упрощенная схема результатов анализа ADMIXTURE для древних степных популяций кочевников Евразийской степи (от Урала до Алтая), в том числе представителей Карасукской культуры. Голубым отмечен нганасанский компонент (самодийцы), синиим - европейские охотники-собиратели, желтый - восточно-азиатский компонент, зеленым - кавказские охотники-собиратели. (см. полную версию результатов [33] количество предковых популяций К варьируется от 2 до 15) .

Гаплогруппа U4a1 имела высокую частоту в андроновской популяции (19%) [21][20].

  • XBD-M29 (1550-1350год до н. э.), могильник Сябанди (XBD) расположен в западном районе Синьцзяна, примыкающем к восточной окраине плато Памир, Китай[20]

Бронзовый век Таиланда

  • I11950 (ок. 600лет до н. э.), Банчианг, на северо-востоке Таиланда, в провинции Удонтхани. [34].
  • NEO946(NM 271/45, AS 30/45, Reol: 33:12)(ок. 1,195 лет до н. э.) U4a1a , Y-хромосомная гаплогруппа Q-F1213 (Q1b1) эпоха среднего неолита A Hove Å, Зеландия, Дания [12]

Железный век править

Восточноевропейские охотники-собиратели, ранний железный век.

  • BOO001 U4a1e (ок.1790 лет до н. э.), BOO49-3 (ок. 1500 лет до н. э.) и BOO57-1 (ок. 1500 лет до н. э.), Большой Олений Остров на Кольском полуострове. Этот участок находится в пределах территории, в настоящее время заселенной саамами,Россия[35][36].

Скифо-сибирский мир

  • Ze 7 (ок 750 лет до н. э.) Зевакино (Восточно-Казахстанская область), Казахстан Зевакино-чиликтинской фазе (9-7 вв. до н.э.) [37] [33].

Пазырыкская культура

Гунно-сарматская эпоха

  • KEN002 (Ken-Su #65) U4a1a (540-398 лет до н. э.) Сакский период, могильник Кен-Су, Кыргызстан [39].
  • AIG001 (ок. 400лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-Y24151, Святилище Айгырлы 1, Мангистау, Казахстан [39].
  • BIY011.A0101 (ок. 200лет до н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-M269 (R1b), урочище Горная Бития на реке Ишим #228/27, Омская область, Россия [39].

Саглыбажинская культура

Хунну

  • UGU005 (ок. 39 н. э.) Y-хромосомная гаплогруппа R-Z2124 (R1a), круглая могила, гора Угумур Уул, Селенга, Монголия [40].

Неволинская культура

  • Bartym5 (SBC13) (5-6th AD) U4a1d - Бартым, Предуралье,Россия [42]

Алды-бельская культура

Словения Бронзовый век- Железный век

Доримская Италия

Венгерские Авары

Венгерское завоевание Паннонской равнины

Средневековье править

Ранняя Венгрия

Эпоха викингов

Северо-Восточная Иберия

Средневековая Польша

Средневековая Англия, после чумы

Примечания править

Публикации править

2008
  • Malyarchuk,; et al. (2008). "Mitochondrial DNA Phylogeny in Eastern and Western Slavs". Science. 25 (8): 1651—1658. doi:10.1093/molbev/msn114.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (лишняя пунктуация) (ссылка)
2009
2010
2013
2015
2016
2017
2018
2019
2020
2021
2022
2023
  • Posth, C., Yu, H., Ghalichi, A.; et al. (2023). "Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers". Nature. 615: 117—126. doi:10.1038/s41586-023-05726-0.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  • Engovatova; et al. (2023). "Ancient DNA of the Bearers of the Fatyanovo and Abashevo Cultures (Concerning Migrations of the Bronze Age people in the Forest Belt on the Russian Plain)". Stratum plus. 2: 207–228. doi:10.55086/sp232207228.
  • Rodríguez-Varela, Ricardo; et al. (2023). "The genetic history of Scandinavia from the Roman Iron Age to the present". Cell. 186, 1: 32-46.e19. doi:10.1016/j.cell.2022.11.024.

Ссылки править

Древо гаплогрупп мтДНК человека

Митохондриальная Ева
|
L0 L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7
|
M N
| |
CZ D E G Q R O A S X Y N1 N2
| | | |
C Z B F R0 R2'JT P UK I N1a W
| | |
HV JT U K
| |
H V J T Устаревшие кластеры IWX