Биологическая роль бора
Биологическая роль бора на данный момент достаточно хорошо установлена для одноклеточных организмов и для растений. В отношении биологической роли и необходимости бора для животных и человека по сей день нет окончательной ясности.
Возможная роль бора в зарождении жизни на Земле и в абиогенезе
правитьВ 2013 году группа учёных предложила гипотезу о том, что бор и молибден, возможно, катализировали образование РНК на Марсе, откуда жизнь была перенесена на Землю крупным метеоритом около 3 миллиардов лет назад[1].
Биологическое значение бора для одноклеточных организмов
правитьНекоторые одноклеточные организмы производят или способны производить бор-содержащие природные антибиотики. Первым из обнаруженных в природе бор-содержащих антибиотиков был боромицин, синтезируемый некоторыми почвенными грибками рода стрептомицет[2][3]. Впоследствии, были открыты другие макролидные антибиотики природного происхождения, содержащие бор, названные тартролонами.
Биологическое значение бора для растений
правитьДля растений бор является важным микроэлементом, необходимым прежде всего для поддержания целостности клеточных стенок. Однако высокие концентрации бора в почве (выше 1,0 ppm) приводят к некрозу сначала маргинальной (краевой) зоны листьев, а затем и к некрозу их чашечек, и к общему замедлению роста и развития растений. Некоторые растения, особенно чувствительные к фитотоксичности бора, могут проявлять те же симптомы и при более низкой концентрации бора в почве, но превышающей 0,8 ppm. Практически все растения, даже наиболее устойчивые к фитотоксическому действию повышенных концентраций бора в почве, проявляют хотя бы некоторые признаки борной интоксикации при концентрациях бора в почве, превышающих 1,8 ppm. При концентрациях бора в почве, превышающих 2,0 ppm, очень мало видов растений способны сохранить удовлетворительную продуктивность и темпы роста. Некоторые растения при такой концентрации бора в почве гибнут[4][5][6].
Дефицит бора является одним из самых распространённых микроэлементных дефицитов у растений во всём мире, и вызывает значительные потери как в валовой урожайности растений, так и в качестве урожая[7]. Дефицит бора нарушает как развитие и вегетацию, так и процессы полового размножения (цветения и плодоношения) у высших растений. Дефицит бора приводит к угнетению размножения растительных клеток, частичной или полной гибели побегов (стеблей), листьев, бутонов и завязей, снижению образования семян и плодов, уменьшению содержания в плодах сахаров и крахмала[8].
Растения содержат бор как в водорастворимой форме, так и в нерастворимой, иммобилизированной в ковалентных связях с крупными полисахаридными молекулами наружной мембраны клеток и мембран клеточных органелл. У здоровых растений, не страдающих от дефицита бора, процент содержания нерастворимых, иммобилизированных в клеточной мембране и мембранах органелл, соединений бора в тканях сохраняет относительное постоянство, в то время как процент содержания в тканях растения водорастворимых соединений бора может меняться пропорционально величине его текущего поступления из почвы и воды. Появление признаков дефицита бора у растения сопровождается снижением содержания именно нерастворимого, иммобилизированного в связях с полисахаридами мембран клеток и клеточных органелл, бора в тканях растения. По-видимому, именно нерастворимые соединения бора с полисахаридами, укрепляющие клеточную мембрану и мембраны органелл, играют функциональную роль, и именно ради их биосинтеза растение всасывает и запасает водорастворимые соединения бора. В то же время водорастворимые соединения бора представляют собой обменный пул бора, легко биодоступный его запас в тканях растения. Из этого запаса, при необходимости, и синтезируются нерастворимые функционально полезные соединения бора. Таким образом, водорастворимые соединения бора служат поддержанию гомеостаза бора в тканях растения, но сами по себе функциональной роли, по-видимому, не играют[9].
Бор критически необходим для роста и развития всех высших растений. Его основная функция заключается в укреплении и поддержании целостности мембран клеток и клеточных органелл. Однако не исключено и участие бора в некоторых метаболических процессах в растениях[10].
Биологическое значение бора для животных и человека
правитьСуществуют предположения, что бор играет или может играть несколько важных физиологических ролей в организмах животных и человека. Однако точное физиологическое значение бора для человека и животных пока окончательно не выяснено[11][12][13]
В одном небольшом исследовании, опубликованном в 1987 году, сообщалось о том, что у женщин в постменопаузе, у которых был предварительно искусственно создан дефицит бора, последующее введение в организм 3 мг/сут бора привело к значительному снижению суточной экскреции кальция с мочой и к повышению концентрации в крови 17-бета-эстрадиола и тестостерона[14][13].
Дефицит бора у свиней, согласно сообщению Уэйна Джонсона в 2005 году на ветеринарной конференции имени Аллана Дж. Лемана[15] может проявляться остеохондрозом. Развитие этих симптомов у свиней предотвращается добавлением 50 ppm бора к их обычной диете[15]. Количество бора, необходимое для нормальной жизнедеятельности другим животным или человеку, пока окончательно не установлено.
Несмотря на все эти факты, Американский Национальный институт медицины и здравоохранения (NIH) пока не подтвердил статус бора как необходимого микроэлемента для человека, и в связи с этим пока не установил нормы рекомендованного потребления с пищей (Recommended Daily Allowance — RDA) или нормы адекватного потребления (Adequate Intake — AI). Среднее потребление бора взрослым человеком оценивается приблизительно от 0,9 до 1,4 мг/сут (от 900 до 1400 мкг/сут). Соединения бора, поступающие с пищей и водой, хорошо всасываются (абсорбция около 90 %). Всосавшийся бор выводится преимущественно через почки с мочой. Установленный NIH верхний предел суточного потребления бора (Tolerable Upper Limit — TUL), при котором заведомо не наступает вредных последствий для организма, равен 20 мг/сут[16][13].
Один из редких типов дистрофии роговицы связан с геном, кодирующим SLC4A11 (белок-транспортер, предположительно регулирующий внутриклеточную концентрацию бора)[17][13].
Примечания
править- ↑ "Primordial broth of life was a dry Martian cup-a-soup". New Scientist. 2013-08-29. Архивировано 24 апреля 2015. Дата обращения: 29 августа 2013.
- ↑ Hütter, R.; Keller-Schien, W.; Knüsel, F.; Prelog, V.; Rodgers Jr., G. C.; Suter, P.; Vogel, G.; Voser, W.; Zähner, H. Stoffwechselprodukte von Mikroorganismen. 57. Mitteilung. Boromycin (нем.) // Helvetica Chimica Acta[англ.] : magazin. — 1967. — Bd. 50, Nr. 6. — S. 1533—1539. — doi:10.1002/hlca.19670500612. — PMID 6081908.
- ↑ Dunitz, J. D.; Hawley, D. M.; Miklos, D.; White, D. N. J.; Berlin, Y.; Marusić, R.; Prelog, V. Structure of boromycin (англ.) // Helvetica Chimica Acta[англ.] : journal. — 1971. — Vol. 54, no. 6. — P. 1709—1713. — doi:10.1002/hlca.19710540624. — PMID 5131791.
- ↑ Mahler, R. L. "Essential Plant Micronutrients. Boron in Idaho" (PDF). University of Idaho. Архивировано (PDF) 1 октября 2009. Дата обращения: 5 мая 2009.
- ↑ Functions of Boron in Plant Nutrition (PDF). U.S. Borax Inc.. Архивировано 20 марта 2009 года.
- ↑ Blevins, Dale G.; Lukaszewski, K. M. Functions of Boron in Plant Nutrition (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists, 1998. — Vol. 49. — P. 481—500. — doi:10.1146/annurev.arplant.49.1.481. — PMID 15012243.
- ↑ Shorrocks V. M. The occurrence and correction of boron deficiency (англ.) // Plant and Soil[англ.] : journal. — 1997. — Vol. 193, no. 1. — P. 121—148. — doi:10.1023/A:1004216126069.
- ↑ Marschner H. Mineral Nutrition of Higher Plants (англ.). — 2nd. — San Diego: Academic Press, 1995. — P. 379—396.
- ↑ Koshiba, T; Kobayashi, M; Matoh, T. Boron deficiency (англ.) // Plant Signal Behav. — 2009. — Vol. 4. — P. 557—558. — doi:10.1093/pcp/pcn184. — PMID 19816136. — PMC 2688312.
- ↑ Camacho-Cristóbal, Juan J.; Jesús Rexach; Agustín González-Fontes. Boron in plants: deficiency and toxicity (англ.) // Journal of Integrative Plant Science. Архивировано 12 июня 2012 года.
- ↑ Boron. PDRhealth. Дата обращения: 18 сентября 2008. Архивировано 11 октября 2007 года.
- ↑ Nielsen, Forrest H. Ultratrace elements in nutrition: Current knowledge and speculation (англ.) // The Journal of Trace Elements in Experimental Medicine : journal. — 1998. — Vol. 11, no. 2—3. — P. 251—274. — doi:10.1002/(SICI)1520-670X(1998)11:2/3<251::AID-JTRA15>3.0.CO;2-Q.
- ↑ 1 2 3 4 Беккер Р.А., Быков Ю.В. Препараты бора в психиатрии и неврологии: их взлёт, падение и возобновление интереса : [] // Acta Biomedica Scientifica. — Т. 3, вып. 4 — С. 85—100. — doi:10.29413/ABS.2018-3.4.13.
- ↑ Nielsen F. H., Hunt C. D., Mullen L. M., Hunt J. R. Effect of dietary boron on mineral, estrogen, and testosterone metabolism in postmenopausal women (англ.) // The FASEB Journal[англ.] : journal. — Federation of American Societies for Experimental Biology[англ.], 1987. — Vol. 1, no. 5. — P. 394—397. — PMID 3678698.
- ↑ 1 2 Ветеринарная конференция имени Аллана Дж. Лемана, проводимая Университетом Миннесоты. Дата обращения: 31 августа 2018. Архивировано 23 марта 2009 года.
- ↑ Boron. IN: Dietary Reference Intakes for Vitamin A, Vitamin K, Arsenic, Boron, Chromium, Copper, Iodine, Iron, Manganese, Molybdenum, Nickel, Silicon, Vanadium, and Copper Архивная копия от 22 сентября 2017 на Wayback Machine. National Academy Press. 2001, PP. 510—521.
- ↑ Vithana, En; Morgan, P; Sundaresan, P; Ebenezer, Nd; Tan, Dt; Mohamed, Md; Anand, S; Khine, Ko; Venkataraman, D; Yong, Vh; Salto-Tellez, M; Venkatraman, A; Guo, K; Hemadevi, B; Srinivasan, M; Prajna, V; Khine, M; Casey, Jr; Inglehearn, Cf; Aung, T. Mutations in sodium-borate cotransporter SLC4A11 cause recessive congenital hereditary endothelial dystrophy (CHED2) (англ.) // Nature genetics : journal. — 2006. — July (vol. 38, no. 7). — P. 755—757. — ISSN 1061-4036. — doi:10.1038/ng1824. — PMID 16767101.