Википедия

Водяные ослики

Водяные ослики[1] (лат. Asellota) — подотряд равноногих ракообразных (Isopoda). Населяют морские и пресные воды. От двух до всех пяти сегментов плеона (брюшка) у представителей Asellota сливаются с плеотельсоном[2][3][4][5]. У самцов вторая и иногда первая пары конечностей плеона преобразованы в сложно устроенный копулятивный аппарат[3][6]. Первый плеомер самок не несёт конечностей[2][7]. К Asellota относят свыше 2 000 современных видов, что составляет пятую часть всего разнообразия равноногих[2][8].

Водяные ослики
Jaera
Морская изопода из рода Jaera
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные
Класс:
Высшие раки
Подкласс:
Эумалакостраки
Надотряд:
Перакариды
Отряд:
Равноногие
Подотряд:
Водяные ослики
Международное научное название
Asellota Latreille, 1802
Надсемейства

Строение тела

править

Членение и форма тела

править

Тагмозис (деление на отделы) тела Asellota соответствует общей схеме строения изопод[3]. Переон обычно имеет полный состав сегментов (переонитов). Однако первый переональный сегмент в нескольких родах сливается с головой, но его конечности при этом не преобразуются во вторые ногочелюсти[9][10]. Кроме того, известны случаи частичной редукции последнего переонита[11][12]. От основной части переона в каждом сегменте у многих Asellota отходят выросты, несущие переоподы.

Тело представителей нескольких семейств Janiroidea подразделено на два резко различных отдела[13][14][15]. В семействах Desmosomatidae, Macrostylidae и части Nannoniscidae передняя часть переона несет копательные переподы, задняя — плавательные или ходильные. Соответственно, внешне обычно отличаются передняя и задняя части переона[13][14]. В семействе Munnopsididae аналогичное деление переона ещё более явно. Тело представителей этого семейства подразделено на натасому — мускулистую заднюю часть, несущую плавательные переоподы, и амбулосому — переднюю часть, которая несет переоподы, используемые для передвижения по субстрату, «шагания» в толще воды и осязания[12][16][17].

Тело целого ряда семейств Asellota подразделено на широкую переднюю часть и узкую заднюю, отчего рачки приобретают грушевидную форму. Такая характерная форма тела («мунноидная»), тем не менее, свойственна семействам, вероятно, не имеющим прямого родства (Munnidae, Santiidae, Paramunnidae, Haplomunnidae и др.)[15][18][19].

Для многих Asellota характерна червеобразная форма тела, что в большинстве случаев (Microparasellidae, Microcerberidae и др.) сопровождается уменьшенными размерами тела и связано с интерстициальным образом жизни[20][21][22].

Плеон состоит из плеотельсона, с которым у всех Asellota сливается помимо пятого плеонита и четвёртый. Третий плеонит свободен лишь у немногих Asellota и обычно перед плеотельсоном располагаются 1-2 свободных плеонита[4][5][23]. В нескольких семействах Janiroidea с плеотельсоном сливаются все плеониты, а у некоторых Munnopsididae и Haploniscidae эти слияния могут затрагивать и задние переониты[16][24]. Нижняя сторона плеона образует «жаберную камеру», в которой располагаются плеоподы[19]. Анус может располагаться на плеотельсоне в самых различных местах[19][25]. Исходя из положения ануса и уроподов, был сделан вывод об отсутствии тельсона у некоторых Asellota[26].

 
Схема строения Asellota на примере Stenasellidae (слева) и Paramunnidae (справа):
1..7 — переониты; an1 — антеннулы; an2 — антенны; eye — глаза; fpl — свободные плеониты; hd — цефалон (голова); ls — отростки переонитов, несущие конечности (limb stalks); pln — плеон (абдомен); prn — переон; prp — переоподы; pts — плеотельсон; up — уроподы

Конечности

править

Антеннулы умеренной длины, часто многочлениковые, хотя число члеников может сокращаться до пяти. Антенны обычно длинные и несут рудимент экзоподита в виде небольшой чешуйки[3][7].

Ротовой аппарат грызущего типа, его конечности не подвергаются значительным редукциям и видоизменениям[3]. Строение мандибул, однако, достаточно изменчиво и дает важные диагностические признаки для различения семейств[25][27].

Переоподы (конечности переона) крепятся к телу либо к нижней стороне выростов переона, либо сбоку к поверхности переонитов, либо на спинной (!) стороне переонитов (Microcerberidae)[4][23][28][29]. Переоподы, как правило, имеют различное строение на разных сегментах переона. Первый переопод часто не используется для передвижения и несет ложную клешню или редко — настоящую (в семействах Desmosomatidae и Katianiridae)[13][18][30]. У других азеллот клешни нет, и первый переопод используется для локомоции или как дополнительный орган осязания[14][29]. Кроме того, в семействах с разделением тела на два функциональных отдела (см. выше) переоподы передней и задней частей тела резко отличны по строению и выполняемой роли. Так, например, короткие, широкие и обильно снабженные перистыми щетинками задние переоподы у Munnopsididae резко отличаются от длинных тонких переоподов амбулосомы[14][31]. В семействах Ischnomesidae и Munnopsididae известны представители без последней пары переоподов, что с связывают с явлением прогенеза[11][32].

Плеоподы обычно располагаются в виде листов книжки в камере, образованной нижней частью плеона. Роль крышки выполняют первые две или три пары плеоподов[18][33]. Первый плеопод у самок, однако, всегда отсутствует[7]. У самцов второй или первый и второй (у Janiroidea, Microparasellidae, Pseudojaniridae) плеоподы составляют копулятивный аппарат[6][18][21]. Остальные плеоподы листовидные, участвуют в дыхании и осморегуляции[34]. Последняя пара плеоподов также иногда отсутствует[9][20].

Уроподы палочковидные, обычно двуветвистые, располагаются на конце тела[7][33].

Органы чувств

править

Глаза Asellota, когда присутствуют, сидячие, расположены на верхней стороне головы или по бокам. У многих Janiroidea с «мунноидной» формой тела глаза расположены на неподвижных отростках головы[10][18][19]. Все глубоководные, интерстициальные и часть пещерных Asellota лишены глаз[35][36].

Антеннулы несут органы химического чувства — эстетаски. Антенны и иногда первые переоподы выполняют роль органов осязания. Кроме того, по телу обычно разбросаны многочисленные щетинки[14][19][37].

Размножение

править

Большинство Asellota раздельнополы, но в нескольких семействах известны случаи протогинического гермафродитизма[38][39].

У самца имеются парные или слившиеся пенисы, которые, однако, не являются копулятивными органами, а лишь передают спермии второму плеоподу. Именно второй плеопод (его эндоподит) вводится в половые пути самок[6]. У Janiroidea и части Microparasellidae пенисы передают спермии сначала в особый канал в попарно сросшемся первом плеоподе, и лишь затем они поступают ко второму плеоподу[40]. Роль первого плеопода этим не ограничивается: у многих Asellota эти плеоподы участвуют в управлении вторым плеоподом при копуляции[6][40][41].

Необычным является также строение женской половой системы. Родовое отверстие (на брюшной стороне пятого переонита) не используется для копуляции. Однако у самок всех семейств, не относящихся к Janiroidea, а также у части Janiroidea копулятивное отверстие сближено с родовым и внешне обычно от него не отличимо. Напротив, у большинства Janiroidea копулятивное отверстие смещено на боковую или спинную поверхность тела[4][6][18][42]. У самок всех Asellota имеется разнообразная по строению сперматека[42].

Образ жизни

править
 
Macrostylis uniformis, обитает в Море Уэдделла, Антарктида.

Все Asellota являются водными, обычно свободноживущими животными. Подавляющее большинство Asellota являются бентосными животными (обитателями дна), что относится и к способным к плаванию группам[14][29]. Тем не менее, несколько представителей семейства Munnopsididae освоили толщу воды[17].

Наибольшего разнообразия Asellota достигают в морских водах. Здесь они представлены от приливно-отливной зоны до предельных океанических глубин[36][43][44]. Asellota являются древним и одним из доминантных компонентов глубоководного и антарктического бентоса[45][46][47]. Тем не менее, около 30 % всех видов являются пресноводными, причем семейства Asellidae, Stenasellidae и Protojaniridae встречаются исключительно в пресных водоемах[48].

Многие группы населили подземные воды: морскую и пресноводную интерстициаль, континентальные грунтовые воды, пещеры[35][49][50][51]. Microcerberidae и Microparasellidae являются исключительно подземными, в основном интерстициальными животными[49][50].

Среди Asellota есть комменсалы других животных, причем часто их хозяевами служат другие изоподы[27][52][53]. Паразиты в этой группе пока не обнаружены (кроме, возможно, Coulmannia[54]).

Филогения

править

Филогенетическое единство группы подтверждается целым рядом общих апоморфий. К ним относятся следующие особенности[7]:

  • четвёртый плеонит всегда срастается с плеотельсоном;
  • первый плеопод у самок отсутствует;
  • первый плеопод самцов одноветвистый.

В первых молекулярных исследованиях Asellota оказались парафилетической группой[55]. Однако впоследствии было показано, что такой неправдоподобный результат является артефактом[56].

Филогенетические отношения внутри Asellota продолжают оставаться предметом дискуссий. Результаты большинства исследований противоречат друг другу. По наиболее согласованным результатам голофилетичными признаны следующие надсемейственные группы[15][18][23][43][44][56][57]:

  • Aselloidea;
  • Microcerberidae + Atlantasellus[7][23];
  • Janiroidea;
  • Stenetrioidea[41];
  • Большинство глубоководных морских семейств Janiroidea (Munnopsididae, Desmosomatidae, Nannoniscidae, Macrostylidae[15], к которым по молекулярным данным[43][44] примыкают Ischnomesidae, Mesosignidae и Janirellidae).

Большинство семейств явно или неявно признаются монофилетическими. Однако семейство Janiridae и по морфологическим[28], и по молекулярным[43][44] данным полифилетично. Nannoniscidae имеют безусловное родство с Desmosomatidae и по современным представлениям не составляют самостоятельную кладу[58][59].

Система

править

К подотряду относятся свыше 2100 описанных видов, распределенных по следующим группам[18][23][60]:

Примечания

править
  1. ↑ Атлас беспозвоночных Дальневосточных морей СССР / под общим руководством П. В. Ушакова. — Л.: Изд-во АН СССР, 1955. — С. 127. — 392 с. Архивировано 9 декабря 2022 года.
  2. ↑ 1 2 3 Зоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Кусакин, О.Г. (1979). Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод Северного полушария. Том I. Подотряд Flabellifera. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР, вып. 122. "Наука". Ленинград, 472 с.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Just, J. & G.C.B. Poore (1992). Vermectiadidae, a new primitive asellote isopod family with important phylogenetic implications. Journal of Crustacean Biology 12: 125—144
  5. ↑ 1 2 Erhard, F. (2001). Morphological and phylogenetical studies in the Isopoda (Crustacea). Part 3: The pleon trunk in the Asellota. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie A 623: 1—45
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Wilson, G.D.F. (1991). Functional morphology and evolution of isopod genitalia. In: R.T. Bauer and J.W. Martin (eds) "Crustacean Sexual Biology": 228—245
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Brusca, R.C. & G.D.F. Wilson (1991). A phylogenetical analysis of the Isopoda with some classificatory recommendations. Memoirs Queensland Museum 31: 143—204
  8. ↑ 1 2 Водяные ослики (англ.) в базе данных World List of Marine Freshwater and Terrestrial Isopod Crustaceans.
  9. ↑ 1 2 Cunha, M.R. & G.D.F. Wilson (2006). The North Atlantic genus Heteromesus (Crustacea: Isopoda: Asellota: Ischnomesidae). Zootaxa 1192: 1—76
  10. ↑ 1 2 Kensley, B. (2003). Marine isopod crustaceans from Easter Island. Pacific Science 57 (3): 287—317
  11. ↑ 1 2 Kavanagh, F.A., G.D.F. Wilson, A.M. Power (2005). Heterochrony in Haplomesus (Crustacea, Isopoda, Ischnomesidae): revision of two species and description of two new species. Zootaxa 1120: 1—33
  12. ↑ 1 2 Wilson, G.D.F. (1989). A systematic revision of the deep-sea subfamily Lipomerinae of the isopod crustacean family Munnopsidae. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography 27: 1—138
  13. ↑ 1 2 3 Hessler, R.R. (1970). The Desmosomatidae (Isopoda, Asellota) of the Gay Head-Bermuda transect. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography 15: 1—185
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hessler, R.R., J.-O. Strömberg (1989). Behavior of janiroidean isopods (Asellota), with special reference to deep-sea genera. Sarsia 89: 145—159
  15. ↑ 1 2 3 4 Wägele, J.-W. (1989). Evolution und phylogenetisches System der Isopoda: Stand der Forschung und neue Erkenntnisse. Zoologica 140: 1—262
  16. ↑ 1 2 Кусакин, О.Г. (2003). Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод Северного полушария. Том III. Подотряд Asellota. Часть 3. Семейство Munnopsidae. Определители по фауне, издаваемые ЗИН РАН, вып. 171. "Наука". СПб, 381 с.
  17. ↑ 1 2 Marshall, N.J., C. Diebel (1995). 'Deep-sea spiders' that walk through the water. The Journal of Experimental Biology 198: 1371–1379
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Wilson, G.D.F. (1987). The road to the Janiroidea: comparative morphology and evolution of the asellote isopod crustaceans. Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung 25 (4): 257—280
  19. ↑ 1 2 3 4 5 Wilson, G.D.F. (1980). New insights into the colonization of the deep sea: Systematics and zoogeography of the Munnidae and the Pleurogoniidae comb. nov. (Isopoda; Janiroidea). Journal of Natural History 14 (2): 215—236
  20. ↑ 1 2 Wägele, J.-W., N.J. Voelz & J. Vaun McArthur (1995). Older than the Atlantic Ocean: discovery of a fresh-water Microcerberus (Isopoda) in North America and erection of Coxicerberus, new genus. Journal of Crustacean Biology 15 (4): 733—745
  21. ↑ 1 2 Coineau, N. (1971). Les isopodes interstitiels. Documents sur leur écologie et leur biologie. Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle, série A Zoologie 64: 5—170, pl. i—v
  22. ↑ Coineau, N. (1994). Evolutionary biogeography of the Microparasellid isopod Microcharon (Crustacea) in the Mediterranean Basin. Hydrobiologia 287: 77—93
  23. ↑ 1 2 3 4 5 Wägele, J.-W. (1983). On the origin of the Microcerberidae (Crustacea: Isopoda). Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21: 249—262
  24. ↑ Schultz, G.A. (1979). Aspects of the evolution and origin of the deep-sea isopod crustaceans. Sarsia 64: 77—83
  25. ↑ 1 2 Menzies, R.J. (1962). The isopods of abyssal depths in the Atlantic Ocean. Vema Research Series 1: 79—206
  26. ↑ Knopf, F., S. Koenemann, F.R. Schram & C. Wolff (2008). The urosome of the Pan- and Peracarida. Contributions to Zoology 75 (1/2): 1—21
  27. ↑ 1 2 Кусакин, О.Г. (1988). Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод Северного полушария. Том III. Подотряд Asellota. Часть 1. Семейства Janiridae, Santidae, Dendrotionidae, Munnidae, Paramunnidae, Haplomunnidae, Mesosignidae, Haploniscidae, Mictosomatidae, Ischnomesidae. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР, вып. 152. "Наука". Ленинград, 501 с.
  28. ↑ 1 2 Wilson, G.D.F. (1994). A phylologenetic analysis of the isopod family Janiridae (Crustacea) Review of the family Janiridae (Crustacea : Isopoda : Asellota). Invertebrate Taxonomy 8 (3): 683—747
  29. ↑ 1 2 3 Hessler, R.R. (1982). The structural morphology of walking mechanisms in eumalacostracan crustaceans. Philosophical Transactions of the Royal Society B 296: 245—298
  30. ↑ Svavarsson, J. (1987). Re-evaluation of Katianira in Arctic waters and erection of a new family, Katianiridae (Isopoda: Asellota). Journal of Crustacean Biology 7: 704—720
  31. ↑ Hessler, R.R. (1993). Swimming morphology in Eurycope cornuta (Isopoda: Asellota). Journal of Crustacean Biology 13 (4): 667—674
  32. ↑ Brökeland, W. & A. Brandt (2004). Two new species of Ischnomesidae (Crustacea: Isopoda) from the Southern Ocean displaying neoteny. Deep-Sea Research II 51: 1769—1785
  33. ↑ 1 2 Erhard, F. (2001). Morphological and phylogenetical studies in the Isopoda (Crustacea). Part 4: The pleopods and uropods in the Asellota. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie A 624: 1—51
  34. ↑ Bubel, A. (1976). Histological and electron microscopical observations on the effects of different salinities and heavy metal ions, on the gills of Jaera nordmanni (Rathke) (Crustacea, Isopoda). Cell and Tissue Research 167: 65—95
  35. ↑ 1 2 Henry, J.P., J.J. Lewis & G. Magniez (1986). Isopoda: Asellota: Aselloidea, Gnathostenetroidoidea, Stenetrioidea. In: L. Botosaneanu (ed.) "Stygofauna Mundi". E.J. Brill & Dr. W. Backhuys, Leiden: 434—464
  36. ↑ 1 2 Бирштейн, Я.А. (1963). Глубоководные равноногие ракообразные (Crustacea, Isopoda) Северо-Западной части Тихого океана. АН СССР, М., 214 с., 3 табл.
  37. ↑ Heimann, P. (1984). Fine structure and molting of aesthetasc sense organs on the antennules of the isopod, Asellus aquaticus (Crustacea). Cell and Tissue Research 235: 117—128
  38. ↑ Serov, P.A.; Wilson, G.D.F. (1995). A review of Stenetriidae Records of the Australian Museum 47: 39—82
  39. ↑ Wilson, G.D.F. (2007). the order Isopoda. 1.3. The suborder Asellota. In: J.A. Blake & P.H. Scott (eds) "Taxonomic Atlas of the Benthic Fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. Volume 11. The Crustacea. Part 2. The Isopoda, Cumacea and Tanaidacea": 59—120
  40. ↑ 1 2 Veuille, M. (1978). Biologie de la reproduction chez Jaera (Isopode Asellote). I. Structure et fonctionnement des pièces copulatrices mâles. Cahiers de Biologie Marine 19 (3): 299—308
  41. ↑ 1 2 Serov, P.A., G.D.F. Wilson (1999). A revision of the family Pseudojaniridae Wilson, 1986 and the superfamily Stenetrioidea Hansen, 1914. Invertebrate Taxonomy 13: 67—113
  42. ↑ 1 2 Wilson, G.D.F. (1986). Evolution of the female cuticular organ in the Asellota (Crustacea, Isopoda). Journal of Morphology 190 (3): 297—305
  43. ↑ 1 2 3 4 Raupach, M.J., C. Held & J.-W. Wägele (2004). Multiple colonization ofthe deep sea by the Asellota (Crustacea: Peracarida: Isopoda). Deep-Sea Research II 51: 1787—1795
  44. ↑ 1 2 3 4 Raupach, M.J., C. Mayer, M. Malyutina & J.-W. Wägele (2009). Multiple origins of deep-sea Asellota (Crustacea: Isopoda) from shallow waters revealed by molecular data. Proceedings of the Royal Society B 276: 799—808
  45. ↑ Wilson, G.D.F. (1999). Some of the deep-sea fauna is ancient. Crustaceana 72 (8): 1019—1030
  46. ↑ Brandt, A., A.J. Gooday et al. (2007) First insights into the biodiversity and biogeography of the Southern Ocean deep sea. Nature 447: 307—311
  47. ↑ Brandt, A., C. De Broyer et al. (2007). The biodiversity of the deep Southern Ocean benthos. Proceedings of the Royal Society B 362: 39–66
  48. ↑ Wilson, G.D.F. (2008). Global diversity of Isopod crustaceans (Crustacea; Isopoda) in freshwater. Hydrobiologia 595 (1): 231—240
  49. ↑ 1 2 Coineau, N. (1986). Isopoda: Microcerberidae. In: L. Botosaneanu (ed.) "Stygofauna Mundi". E.J. Brill & Dr. W. Backhuys, Leiden: 473—479
  50. ↑ 1 2 Coineau, N. (1986). Isopoda: Asellota: Janiroidea. In: L. Botosaneanu (ed.) "Stygofauna Mundi". E.J. Brill & Dr. W. Backhuys, Leiden: 465—472
  51. ↑ Бирштейн, Я.А. (1951). Пресноводные ослики (Asellota). В серии "Фауна СССР". Том 7, вып. 5. ЗИН АН СССР. М., Л., 142 c.
  52. ↑ Harty, R. (1979). Range extension and notes on the habitat of the isopod Munna halei Menzies. Bulletin of the Southern California Academy of Science 78 (3): 196—199
  53. ↑ Thiel, M. (2002). Reproductive biology of a small isopod symbiont living on a large isopod host: from the maternal marsupium to the protective grip of guarding males. Marine Biology 141: 175—183
  54. ↑ Vanhöffen, E. (1914). Die Isopoden der deutschen Südpolar-Expedition 1901—1903. Deutsche Südpolar-Expedition 1901—1903 15 (7): 448—598
  55. ↑ Dreyer, H., J.-W. Wägele (2002). The Scutocoxifera tax. nov. and the information content of nuclear ssu rDNA sequences for reconstruction of isopod phylogeny (Peracarida: Isopoda). Journal of Crustacean Biology 22: 217—234
  56. ↑ 1 2 Wägele, J.-W., B. Holland, H. Dreyer, D. Hackethal (2003). Searching factors causing implausible non-monophyly: ssu rDNA phylogeny of Isopoda Asellota (Crustacea: Peracarida) and faster evolution in marine than in freshwater habitats. Molecular Phylogenetics and Evolution 28: 536–551
  57. ↑ Wilson, G.D.F. (2009). The phylogenetic position of the Isopoda in the Peracarida (Crustacea: Malacostraca). Arthropod Systematics & Phylogeny 67 (2): 159–198
  58. ↑ Brix, S. (2006). Evolution, systematics and distribution of Desmosomatidae (Isopoda, Peracarida, Crustacea) in the deep sea. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades im Department Biologie der Fakultät für Mathematik, Informatik und Naturwissenschaften der Universität Hamburg, 363 pp.
  59. ↑ Brix, S. (2007). A secret of genes? The phylogeny of Desmosomatidae Sars, 1897. 9. Jahrestagung der Gesellschaft für Biologische Systematik (GfBS), 20—23 Februar 2007, Wien. Abstracts: 96
  60. ↑ Martin, J.W., G.E. Davis (2001). An Updated Classification of the Recent Crustacea. Contributions in Science 39: 1—124 [1] Архивная копия от 12 мая 2013 на Wayback Machine
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Водяные_ослики&oldid=136665706