Википедия

Западноевропейские охотники-собиратели

Западноевропе́йские охо́тники-собира́тели (англ. Western Hunter-Gatherer (WHG)) — в археогенетике условное название одного из предковых компонентов современных европейцев, происходящего от мезолитических охотников-собирателей, которые расселились от Карпат до Британских островов, следуя за отступающим ледником в финале последнего оледенения[1].

Генетическое происхождение охотников-собирателей в Европе между 14 и 9 тыс. л. н., основная территория западных охотников-собирателей (WHG) выделена синим цветом

Наряду со скандинавскими охотниками-собирателями (SHG) и восточноевропейскими охотниками-собирателями (EHG), WHG составляли одну из трёх основных генетических групп в послеледниковый период ранней голоценовой Европы[2]. Граница между WHG и EHG проходила примерно от нижнего Дуная на север вдоль лесов западного Поднепровья к западной части Балтийского моря[1].

Скандинавские охотники-собиратели представляли собой смесь WHG и EHG в равных пропорциях. Когда-то WHG были основным населением всей Европы, но были в значительной степени вытеснены последовательным расширением ранних европейских фермеров (EEF) во время раннего неолита. Во время среднего неолита численность WHG стабилизировалась. В эпоху позднего неолита и ранней бронзы вытеснены массовой экспансией западных степных скотоводов (WSH) из Черноморско-Каспийской степи. Среди современного населения происхождение от WHG наиболее распространено среди популяций восточной Балтики[3].

Исследования править

Западноевропейские охотники-собиратели (WHG) признаны отдельным предковым компонентом, вносящим вклад в происхождение большинства современных европейцев[4]. Большинство европейских популяций можно смоделировать как смесь WHG, EEF и WSH из Понтийско-Каспийской степи[5]. WHG также внесли свой вклад в происхождение других древних групп, таких как ранние европейские фермеры (EEF), которые, однако, были в основном выходцами из Анатолии[4]. С распространением неолита EEF стал доминировать в генофонде в большинстве частей Европы, хотя родословная WHG возродилась в Западной Европе от раннего неолита до среднего неолита[6].

Экспансия в континентальную Европу править

Считается, что WHG сформировались около 14 000 лет назад, во время интерстадиала Бёллинг-Аллерёд, во время первого крупного периода потепления после ледникового периода. Они представляют собой крупный сдвиг населения в Европе в конце ледникового периода, вероятно, расширение населения в континентальную Европу из рефугиумов Юго-Восточной Европы или Западной Азии[7]. Считается, что их предки отделились от восточных евразийцев около 40 000 лет назад, а от древних жителей Северной Евразии (ANE) — до 24 000 лет назад (оценочная дата возраста останков мальчика с сибирской стоянки Мальта́). Впоследствии эта дата была перенесена ещё дальше во времени благодаря находкам на Янской стоянке рогов шерстистого носорога, примерно на 38 тыс. лет назад, вскоре после расхождения западно-евразийских и восточно-евразийских линий[4][8]. Валлини и др. 2022 утверждает, что рассредоточение и раскол западно-евразийских линий произошли не ранее ок. 38 000 лет назад, причем более древние европейские экземпляры верхнего палеолита, такие как Златый Кун и Бачо Киро, не были связаны с западными охотниками-собирателями[9]. WHG несли отцовские гаплогруппы C и I. Отцовскую гаплогруппу C до сих пор можно найти у мужчин, живущих в современной Испании, что свидетельствует о давнем присутствии этой линии в Западной Европе. WHG также несли материнскую гаплогруппу U5[10].

 
Последняя ледниковая эпоха в Европе
 Солютрейская культура  Эпиграветтская культура

В генетическом исследовании, опубликованном в журнале Nature в марте 2023 года, авторы обнаружили, что предками WHG были популяции, связанные с эпиграветтской культурой, которая в значительной степени заменила популяции, связанные с мадленской культурой около 14 000 лет назад (предки мадленских особей были популяциями, связанными с западными граветтской, солютрейской и ориньякской культурами)[10][11]. В исследовании родословная WHG переименована в «родословную Оберкасселя», впервые обнаруженную к северу от Альп у двух особей возрастом 14 000 лет в Оберкасселе, которых можно смоделировать как примесь предков Виллабруна (которая сама моделируется как примесь между линия, связанная с кластером Вестонице, и линия, являющаяся предком особей Костёнки-14 и Goyet Q116-1), а также родословная Goyet-Q2, связанная с особями, обнаруженными в Европе до последнего ледникового максимума. В исследовании говорится, что всех особей кластера Оберкассель можно смоделировать как c. 75 % Виллабруна и 25 % происхождение Goyet-Q2 или, альтернативно, как 90 % предков Виллабруна и 10 % предков Фурнола, недавно идентифицированного кластера, описанного как сестринская линия предков Goyet Q116-1, обнаруженного у людей, связанных с граветтской культурой юго-западной Европы. Исследование предполагает, что родословная Оберкасселя в основном уже сформировалась до того, как распространилась, возможно, вокруг западной стороны Альп, в Западную и Центральную Европу и Великобританию, где отобранные особи WHG генетически однородны. Это контрастирует с прибытием предков Виллабруны и Оберкасселя в Иберию, которое, по-видимому, включало в себя повторяющиеся события примеси с местным населением, несущим высокий уровень предков Goyet-Q2. Это, а также выживание специфических клад Y-ДНК гаплогруппы C1 наблюдаемое среди ранних европейских охотников-собирателей, предполагает относительно более высокую генетическую преемственность на юго-западе Европы в этот период[10].

Связи с другими популяциями править

 
Человек из Чеддара, обнаруженный в Великобритании, относился к WHG.

Также было обнаружено, что WHG внесли свой вклад в происхождение популяций на границах Европы, таких как ранние анатолийские фермеры и древние африканцы Северо-Запада[12], а также другие европейские группы, такие как восточноевропейские охотники-собиратели[13]. Отношения WHG с EHG остаются неясными[13]. Смоделировано, что EHG имеют различную степень происхождения от линии, связанной с WHG, в диапазоне от всего лишь 25 % до 91 %, а остальная часть связана с потоком генов от палеолитического населения Сибири (ANE) и, возможно, кавказских охотников-собирателей. Другая линия, известная как скандинавские охотники-собиратели (SHG), оказалась смесью EHG и WHG[a][15][8].

Люди мезолитической культуры Кунда и нарвской культуры восточной Балтики представляли собой смесь WHG и EHG[16], демонстрируя самое близкое родство с WHG. Было обнаружено, что образцы украинского мезолита и неолита плотно сгруппированы между WHG и EHG, что позволяет предположить генетическую преемственность в Днепровских порогах в течение 4000 лет. Украинские образцы принадлежали исключительно к материнской гаплогруппе U, которая встречается примерно в 80 % всех европейских образцов охотников-собирателей[17].

Люди культуры ямочно-гребенчатой керамики восточной Балтики были тесно связаны с EHG[18]. В отличие от большинства WHG, WHG восточной Балтики не получили примеси европейских земледельцев в эпоху неолита. Таким образом, современное население восточной Балтики имеет бо́льшее количество предков WHG, чем любые другие популяции Европы[16].

Было обнаружено, что скандинавские охотники-собиратели (SHG) содержат смесь компонентов WHG, которые, вероятно, мигрировали в Скандинавию с юга, и EHG, которые позже мигрировали в Скандинавию с северо-востока вдоль норвежского побережья. Эта гипотеза подтверждается доказательствами того, что у SHG из западной и северной Скандинавии было меньше предков WHG (около 51 %), чем у людей из восточной Скандинавии (около 62 %). Считается, что WHG, проникшие в Скандинавию, принадлежали к аренсбургской культуре. У EHG и WHG наблюдались более низкие частоты аллелей SLC45A2 и SLC24A5, которые вызывают депигментацию, и OCA/Herc2, вызывающих светлый цвет глаз, чем у SHG[19].

 
Скальное убежище, где был найден скелет человека из Лошбора (ок. 8000 лет назад).

ДНК одиннадцати WHG из верхнего палеолита и мезолита в Западной Европе, Центральной Европе и на Балканах была проанализирована на предмет их гаплогрупп Y-ДНК и гаплогрупп мтДНК. Анализ показал, что когда-то WHG были широко распространены от побережья Атлантического океана на западе до Сицилии на юге и до Балкан на юго-востоке на протяжении более шести тысяч лет[20]. Исследование также включало анализ большого количества особей доисторической Восточной Европы. Тридцать семь образцов собрано с территории мезолитической и неолитической Украины (9500-6000 гг. до н. э.). Было установлено, что они являются промежуточными между EHG и SHG, хотя происхождение WHG в этой популяции увеличилось в эпоху неолита. Образцы Y-ДНК, выделенные от этих людей, принадлежали исключительно гаплотипам R (особенно субкладам R1b1) и гаплотипам I (особенно субкладам I2). мтДНК принадлежала почти исключительно U (особенно субкладам U5 и U4)[20]. Проанализировано большое количество особей из могильника Звейниеки, которые в основном принадлежали кундской и нарвской культурам Восточной Балтики. На более ранних стадиях эти люди в основном были потомками WHG, но со временем происхождение EHG стало преобладающим. Y-ДНК этого сайта принадлежала почти исключительно гаплотипам гаплогруппы R1b1a1a и I2a1. МтДНК принадлежала исключительно гаплогруппе U (особенно субкладам U2, U4 и U5)[20]. Также были проанализированы сорок особей из трех стоянок мезолита Железных ворот на Балканах. По оценкам, эти люди имели 85 % WHG и 15 % EHG происхождения. Самцы на этих участках несли исключительно гаплотипы гаплогруппы R1b1a и I (в основном субклады I2a). мтДНК принадлежала в основном U (особенно субкладам U5 и U4)[20]. Было обнаружено, что люди балканского неолита на 98 % имеют анатолийское происхождение и на 2 % — WHG-происхождение. Было обнаружено, что к эпохе энеолита люди культуры Кукутень-Триполье имели около 20 % предков охотников-собирателей, что занимало промежуточное положение между EHG и WHG. Было обнаружено, что люди культуры шаровидных амфор укрывают ок. 25 % предков WHG, что значительно выше, чем у групп среднего неолита Центральной Европы[20].

Комментарии править

  1. ↑ Eastern Hunter Gatherers (EHG) derive 3/4 of their ancestry from the ANE… Scandinavian hunter-gatherers (SHG) are a mix of EHG and WHG; and WHG are a mix of EHG and the Upper Paleolithic Bichon from Switzerland.[14]

Примечания править

  1. ↑ 1 2 Anthony, 2019b, p. 28.
  2. ↑ Kashuba, 2019.
  3. ↑ Davy, Tom; Ju, Dan; Mathieson, Iain; Skoglund, Pontus (April 2023). "Hunter-gatherer admixture facilitated natural selection in Neolithic European farmers". Current Biology. 33 (7): 1365—1371.e3. doi:10.1016/j.cub.2023.02.049. ISSN 0960-9822. PMC 10153476. PMID 36963383.
  4. ↑ 1 2 3 Lazaridis, 2014.
  5. ↑ Mathieson, 2015.
  6. ↑ Haak, 2015.
  7. ↑ Fu, Qiaomei (2016). "The genetic history of Ice Age Europe". Nature. 534 (7606): 200—205. Bibcode:2016Natur.534..200F. doi:10.1038/nature17993. PMC 4943878. PMID 27135931. Beginning with the Villabruna Cluster at least ~14,000 years ago, all European individuals analyzed show an affinity to the Near East. This correlates in time to the Bølling-Allerød interstadial, the first significant warming period after the Ice Age. Archaeologically, it correlates with cultural transitions within the Epigravettian in Southern Europe and the Magdalenian-to-Azilian transition in Western Europe. Thus, the appearance of the Villabruna Cluster may reflect migrations or population shifts within Europe at the end of the Ice Age, an observation that is also consistent with the evidence of turnover of mitochondrial DNA sequences at this time. One scenario that could explain these patterns is a population expansion from southeastern European or west Asian refugia after the Ice Age, drawing together the genetic ancestry of Europe and the Near East. Sixth, within the Villabruna Cluster, some, but not all, individuals have affinity to East Asians. An important direction for future work is to generate similar ancient DNA data from southeastern Europe and the Near East to arrive at a more complete picture of the Upper Paleolithic population history of western Eurasia
  8. ↑ 1 2 Sikora, Martin; Pitulko, Vladimir V.; Sousa, Vitor C.; Allentoft, Morten E.; Vinner, Lasse; Rasmussen, Simon; Margaryan, Ashot; de Barros Damgaard, Peter; de la Fuente, Constanza; Renaud, Gabriel; Yang, Melinda A.; Fu, Qiaomei; Dupanloup, Isabelle; Giampoudakis, Konstantinos; Nogués-Bravo, David (June 2019). "The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene". Nature (англ.). 570 (7760): 182—188. Bibcode:2019Natur.570..182S. doi:10.1038/s41586-019-1279-z. ISSN 1476-4687. PMID 31168093. S2CID 174809069. Архивировано 5 июля 2021. Дата обращения: 8 ноября 2023.
  9. ↑ Vallini et al. 2022 Genetics and Material Culture Support Repeated Expansions into Paleolithic Eurasia from a Population Hub Out of Africa (4 июля 2022). Дата обращения: 16 апреля 2023. Архивировано 21 апреля 2023 года.
  10. ↑ 1 2 3 Posth, C., Yu, H., Ghalichi, A. (2023). "Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers". Nature. 615 (2 March 2023): 117—126. Bibcode:2023Natur.615..117P. doi:10.1038/s41586-023-05726-0. PMC 9977688. PMID 36859578.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  11. ↑ "Scientists Sequence Genomes of Prehistoric Hunter-Gatherers from Different Eurasian Cultures". Sci.News. 2023-03-02. Архивировано 6 октября 2023. Дата обращения: 8 ноября 2023.
  12. ↑ Simões, Luciana G.; Günther, Torsten; Martínez-Sánchez, Rafael M.; Vera-Rodríguez, Juan Carlos; Iriarte, Eneko; Rodríguez-Varela, Ricardo; Bokbot, Youssef; Valdiosera, Cristina; Jakobsson, Mattias (2023-06-07). "Northwest African Neolithic initiated by migrants from Iberia and Levant". Nature (англ.). 618 (7965): 550—556. Bibcode:2023Natur.618..550S. doi:10.1038/s41586-023-06166-6. ISSN 1476-4687. PMC 10266975. PMID 37286608.
  13. ↑ 1 2 Lazaridis, Iosif (2018-12-01). "The evolutionary history of human populations in Europe". Current Opinion in Genetics & Development. Genetics of Human Origins (англ.). 53: 21—27. arXiv:1805.01579. doi:10.1016/j.gde.2018.06.007. ISSN 0959-437X. PMID 29960127. S2CID 19158377. Архивировано 15 июля 2020. Дата обращения: 8 ноября 2023.
  14. ↑ Lazaridis, 2016.
  15. ↑ Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Llamas, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fu, Qiaomei; Mittnik, Alissa; Bánffy, Eszter; Economou, Christos; Francken, Michael (June 2015). "Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe". Nature (англ.). 522 (7555): 207—211. arXiv:1502.02783. Bibcode:2015Natur.522..207H. doi:10.1038/nature14317. ISSN 1476-4687. PMC 5048219. PMID 25731166.
  16. ↑ 1 2 Mittnik, 2018.
  17. ↑ Jones, 2017.
  18. ↑ Saag, 2017.
  19. ↑ Günther, 2018.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Mathieson, 2018.

Литература править

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Западноевропейские_охотники-собиратели&oldid=137478601