Мезенозавр

Мезенозавр[1] (лат. Mesenosaurus romeri) — вид синапсид из клады Eupelycosauria[2], представитель семейства варанопид[3]. Считался единственным видом в составе рода Mesenosaurus[4] до открытия Mesenosaurus efremovi в 2019 году[5]. Ископаемые остатки найдены в отложениях средней перми Восточной Европы (Россия) экспедицией палеонтолога Ефремова в 1938 году[6]. По меркам пеликозавров считается мелким животным[7].

 Мезенозавр
Скелет
Скелет
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Семейство:
Подсемейство:
Род:
Вид:
† Мезенозавр
Международное научное название
Mesenosaurus romeri Efremov, 1938
Геохронология

Этимология править

Родовое название Mesenosaurus означает «ящер с Мезени»[8], поскольку черепа и скелеты этих животных были обнаружены в глинистых известняках красного цвета в месте, расположенном у реки Мезень в Архангельской области[6].

Систематика править

Первое описание этих животных выполнил знаменитый русский писатель-фантаст и палеонтолог И. А. Ефремов по черепу из месторождения Киселиха[7] (изначально вид и род были описаны только по частично сохранившемуся черепу[8]), причём описал он их как пеликозавров, считая первой «настоящей» рептилией[7]. Затем их долгое время считали диапсидами, и в 1956 году палеонтолог Ромер выделил их в отдельное семейство мезенозаврид (Mesenosauridae), принадлежащее к отряду миллерозавров (Millerosauria), а их сходство с примитивными представителями пеликозавров считалось поверхностным[9]. Причём весьма любопытно, что неясность родства мезенозавра оставалась вплоть до 1980-х годов, к примеру, в книге «Живое прошлое Земли» М. Ф. Ивахненко и В. А. Корабельникова он отнесён к эозухиям — возможным предкам архозавров[10][7]. После находок дополнительных экземпляров мезенозавр был переизучен и окончательно отнесён к группе варанопид — хищных пеликозавров небольшого размера, останки которых находят в отложениях от верхнего карбона до верхней перми Северной Америки, Европы и Африки, но в последнее время, однако, точно неясно положение самой этой группы[7][3].

Более позднее исследование черепов мезенозавра, опубликованное в 2001 году, подтвердило его принадлежность эупеликазавридным синапсидам семейства варанопид (Varanopidae)[11].

Места и древность находок править

Ископаемые останки этих рептилий содержит целый ряд месторождений бассейна реки Мезень Архангельской области[6]: Киселиха (типовое), Усть-Пёза, Усть-Няфта, Глядная Щелья, Дорогая Гора, Козьмогородское, Пёза-1, Петрова Щелья, Мезенский район; Усть-Вашка, Лешуконское, Нисогора и Лешуконский район[3], причём они составляют до 15 % от всех находок в коллекциях из красных мергелей Мезени, и довольно часто встречаются полные скелеты[12][13].

Остатки мезенозавра были найдены в отложениях средней перми возрастом 272,5—265,0 млн лет[2] (в некоторых источниках также сообщается, что обитал мезенозавр на нашей планете и в эпоху верхнего карбона, в общей сложности временной промежуток оценивается примерно в 300—260 миллионов лет назад[14][неавторитетный источник]). Если быть совсем точным, останки мезенозавра происходят из краснощельской свиты и нерасчленённых верхнеказанского подъяруса — уржумского яруса, относящихся к биармийскому отделу, что как раз соответствует средней перми[3].

В 2004 году был обнаружен скелет ещё одного варанопсеида — пёзии[источник не указан 1659 дней] (Pyozia), рептилии, чуть уступавшей мезенозавру в размерах, длина черепа которой составляла около 4 сантиметров (правда, найдена была молодая особь). Зубы её, в отличие от мезенозавра, уменьшались в заднем направлении. Она также могла питаться насекомыми[7]. Наряду с пёзией мезенозавр является пока что единственным известным науке представителем варанопсеид, чьи останки были обнаружены в Восточной Европе[3].

Описание, морфологические признаки править

Мезенозавр представлял из себя некрупную рептилию, внешне напоминающую ящерицу[15]. Длина их тела достигала 50 сантиметров[3] (в некоторых источниках — 40 сантиметров[8], иногда встречается значение 30 сантиметров[15]), одного из скелетов, выставленных в музее — 37 сантиметров[3]. Имели грацильный (то есть тонкий и хрупкий) скелет, длинные конечности с удлинёнными пальцами, которые были снабжены хорошо развитыми когтевыми фалангами.

Строение мезенозавра было очень примитивным и своеобразным, что и вызвало сложности в определении его родственных связей[15]. Череп этого ящера имел длину в 5—6 сантиметров, он был очень узким и удлинённым[9], и был как минимум в два раза выше, чем таковой у уже упомянутого его родственника археовенатора. Голова была небольшой и заострённой[15]. Морда тоже была сужена, но лишь слегка[14][неавторитетный источник]. Кости крыши черепа имели бугорчатые остеодермы. Височное окно имело удлинённую овальную форму, размером не меньше орбит, которые, в свою очередь, были крупными, овальными, с приподнятыми краями[9]. Глаза мезенозавра были большими, особенно крупным был теменной глаз[7]. Надвисочные кости имели форму выступающих назад рожков. Теменное отверстие мезенозавров было округлым, расположено было у заднего края крыши черепа, а теменные кости впереди глубоко вклинивались между лобными[4]. Крыловидные кости обладали очень сильными отростками и несли от шести до семи зубов, направленных вперёд[9]. Зубы были режущими, разного размера[7], в частности, те, что находились на нёбе, были несколько укрупнены и располагались полосами на высоких гребнях[3]. Имелись также длинные зубы в форме клыков[7]. А на парасфеноиде зубы отсутствовали[9]. Резцовая межчелюстная кость выходила за пределы ноздрей[14][неавторитетный источник].

Челюстное сочленение у мезенозавра находилось далеко позади затылочного, нижняя часть была округлой в поперечном сечении. Челюсти у этого пресмыкающегося обладали острыми, сильно загнутыми назад зубами, у которых по заднему краю был хорошо развитый режущий кант с зазубринами. Спереди 2—3 зуба верхнечелюстной кости были клыкообразно увеличены. Всего на верхней челюсти располагалось 24 зуба[9][13].

Среди анатомических особенностей мезенозавра следует также выделить удлинённую шею, короткие спинные рёбра, широкую крестцовую кость, очень стройный хвост. У этой рептилии лопатка и коракоид, в отличие от многих других животных, соединены не были. Локтевая и большеберцовая кости были прямее и располагались ближе друг к другу[14][неавторитетный источник]. Само тело имело вытянутую форму, хвост был длинным[15].

Палеобиология и палеоэкология править

Это было некрупное подвижное существо, способное лазать по скалам и деревьям[3][6][15]. Питалось оно, вероятно, мелкими позвоночными и насекомыми[7].

Так называемый «Мезенский фаунистический комплекс» (который, кстати говоря, включал не только варанопсеид мезенозавров и пёзий, но также казеид) мог существовать одновременно с Очёрской фауной, но в иных условиях, к примеру, в зоне зарослей каламитовых растений на заболоченных берегах больших водоёмов[3].

Примечания править

  1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 106. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
  2. 1 2 Mesenosaurus romeri (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 13 октября 2019).
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Мезенозавры — Mesenosaurus. Век млекопитающих. Дата обращения: 17 октября 2013. Архивировано 23 ноября 2013 года.
  4. 1 2 Reisz R. R., Berman D. S. The skull of Mesenosaurus romeri, a small varanopseid (Synapsida: Eupelycosauria) from the Upper Permian of the Mezen River basin, northern Russia (англ.) // Annals of the Carnegie Museum : journal. — 2001. — Vol. 70, no. 2. — P. 113—132. Архивировано 18 октября 2013 года.
  5. Sigi Maho; Bryan M. Gee; Robert R. Reisz (2019). "A new varanopid synapsid from the early Permian of Oklahoma and the evolutionary stasis in this clade". Royal Society Open Science. 6 (10): Article ID 191297. doi:10.1098/rsos.191297. PMC 6837192. PMID 31824730.
  6. 1 2 3 4 Я познаю мир: История жизни на Земле / Пинталь Т. Ю.. — М.: АСТ, 2004. — С. 226. — 512 с. — ISBN 5-17-024940-3.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Звероящеры — Мезенская фауна. zverojaschery.ru. Дата обращения: 5 января 2014. Архивировано 9 января 2014 года.
  8. 1 2 3 Mesenosaurus romeri (англ.). Palaeocritti - a guide to prehistoric animals. Дата обращения: 17 октября 2013. Архивировано 16 января 2013 года.
  9. 1 2 3 4 5 6 Основы палеонтологии / Гл. ред. Ю. А. Орлов. — Москва: Наука, 1964. — Т. 12. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. — С. 441, 445—446.
  10. Ивахненко, Корабельников, 1987, с. 183.
  11. Reisz R.; Modesto S. P. Heleosaurus scholtzi from the Permian of South Africa: a varanopid synapsid, not a diapsid reptile (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology  (англ.), 2007. — Vol. 27, no. 3. — P. 734—739. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[734:HSFTPO]2.0.CO;2.
  12. Ивахненко М. Ф. Подкласс Ophiacomorpha / Семейство Varanopidae Romer et Price, 1940 // Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 1 / М. Ф. Ивахненко, А. Г. Сенников, А. О. Аверьянов. — М.: ГЕОС, 2008. — С. 96—98. — ISBN 978-5-89118-415-6.
  13. 1 2 Ивахненко М. Ф. Подотряд Ophiacodontida // Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. Труды Палеонтологического института. Том 283. — Пермь: Палеонтологический институт, 2001. — С. 79—80. — ISBN 5-88345-064-4.
  14. 1 2 3 4 [www.reptileevolution.com/mesenosaurus.htm Mesenosaurus and Niaftasuchus] (англ.). [www.reptileevolution.com/ reptileevolution.com]. Дата обращения: 17 октября 2013.
  15. 1 2 3 4 5 6 Большая энциклопедия Кирилла и Мефодия (2012). Приложения >> Мультимедиа-панорамы >> Эволюция жизни >> Пермь.

Литература править

  • Ефремов И. А. Некоторые новые пермские рептилии СССР. — 1938. — С. 775.
  • Ефремов И. А. Краткий обзор фауны пермских и триасовых Tetrapoda СССР. — 1941. — С. 100.
  • Ивахненко М. Ф. Позднепалеозойский фаунистический комплекс тетрапод из отложений бассейна р. Мезень. — 1990.
  • Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 79—80. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН, том 283). — 1000 экз. — ISBN 5-88345-064-4.
  • Ивахненко М. Ф., Корабельников В. А. Живое прошлое Земли. — 1987.
  • Ивахненко М. Ф., Курзанов С. М. Мезенозавр — примитивный архозавр. — 1978. — С. 152—153.
  • Ивахненко М. Ф. 1 // Ископаемые рептилии и птицы / Курочкин Е. Н.. — 2008. — С. 96—98.
  • Ивахненко М. Ф. и др. Мезенозавр — примитивный архозавр. — 1997. — С. 28.
  • Орлов Ю. А. Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. — 1964. — С. 441, 445—446.
  • Efremov I. A. Die Mesen-Fauna der permischen Reptilien. — 1940. — S. 399.
  • Efremov I. A. Kurze Ubersicht uber die Formen der Perm- und Trias-Tetrapoden-Fauna der UdSSR. — 1940. — S. 378.
  • Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. — 1956. — S. 253.
  • Olson Е. С. Late Permian terrestrial vertebrates, USA and USSR. — 1962. — P. 88.
  • Reisz R. R., Berman D. S. The skull of Mesenosaurus romeri, a small varanopseid (Synapsida: Eupelycosauria) from the Upper Permian of the Mezen River basin, northern Russia // Annals of the Carnegie Museum. — 2001. — Vol. 70. — Вып. 2. — P. 113—132.
  • Romer A. C., Price L. Review of the Pelycosauria. — 1940. — P. 282.

Ссылки править