Миграция рыб

Многие виды рыб совершают регулярные миграции, частота которых варьирует от ежедневных до ежегодных, а расстояние — от нескольких метров до тысяч километров. Миграции обычно связаны с добычей пищи или размножением, хотя в отдельных случаях причины миграции до сих пор не выяснены.

Многие виды лососёвых анадромы и мигрируют на большие расстояния в реки и каналы для размножения
Возможность рыбам и другим мигрирующим животным путешествовать по рекам может помочь сохранить здоровые популяции рыб

Миграции отличаются от тех перемещений рыб, которые возникают во время обычной повседневной деятельности, большим масштабом и продолжительностью.[1] Некоторые особые типы миграции являются анадромными, когда взрослые рыбы живут в море и мигрируют в пресную воду для нереста, и катадромными, когда взрослые рыбы живут в пресной воде и мигрируют в солёную воду для нереста.

Морские кормовые рыбы часто совершают большие миграции между своими нерестилищами, кормовыми угодьями и питомниками. Перемещения связаны с океанскими течениями и наличием пищи в разных районах мирового океана в разное время года. Миграционные перемещения отчасти могут быть связаны с тем фактом, что рыба не может идентифицировать собственное потомство, и перемещение таким образом предотвращает каннибализм. Некоторые виды были описаны Конвенцией ООН по морскому праву как далеко мигрирующие виды. Это крупные пелагические рыбы, которые перемещаются в исключительные экономические зоны разных стран и из них, и они рассматриваются в соглашении иначе, чем другие рыбы.

Лосось и полосатый лаврак — хорошо известные анадромные рыбы, а пресноводные угри — катадромные рыбы, совершающие большие миграции. Тупорылая акула — это эвригалинный вид, который свободно перемещается из пресной воды в солёную, и многие морские рыбы совершают вертикальную миграцию, поднимаясь на поверхность для кормления ночью и опускаясь в нижние слои океана днём. Некоторые рыбы, такие как тунец, перемещаются на север и юг в разное время года из-за температурных изменений. Закономерности миграции представляют большой интерес для рыбной промышленности. Также происходят перемещения рыб в пресной воде; часто рыба плывёт вверх по реке, чтобы нереститься, и эти традиционные перемещения все чаще нарушаются из-за строительства плотин.

Классификация мигрирующих рыбПравить

 
Миграция атлантического лосося из реки Коннектикут в океан[2]

Как и в случае с различными другими аспектами жизни рыб, зоологи разработали эмпирические классификации миграций рыб.[3] В частности выделяют следующие типы мигрирующих рыб:

  1. Диадромы (др.-греч. δια- — приставка со значением сквозного движения) совершают миграции из солёных вод в пресные и наоборот (Проходные рыбы). Различают три типа диадромов:
    • Анадромы (др.-греч. ἀνα- — вверх) живут в морях, размножаются в пресной воде. Примерами являются лосось, полосатый лаврак,[4] и морская минога[5].
    • Катадромы (др.-греч. κατα- — вниз) живут в пресных водах, размножаются в море. Примерами являются такие рыбы, как угри.[4][6]
    • Амфидромы (др.-греч. ἀμφι- — оба) перемещаются между пресными и солёными водами в течение жизненного цикла, но не с целью размножения
  2. Потамодромы (др.-греч. ποταμός — река) совершают миграции только в пресных водах
  3. Океанодромы (др.-греч. ὠκεανός — океан) мигрируют лишь в солёной воде

Хотя эти классификации были созданы для рыб, они, в принципе, применимы к любым водным организмам.

Кормовая рыбаПравить

 
Миграция исландской мойвы

Кормовые рыбы часто совершают большие миграции между своими нерестилищами, кормовыми угодьями и питомниками. Стаи определенной группы обычно перемещаются в треугольнике между этими основаниями. Например, одна группа сельди имеет свое нерестилище на юге Норвегии, кормовая база в Исландии и питомник в Северной Норвегии. Широкие треугольные перемещения, подобные этим, могут быть важны, потому что кормовые рыбы, питаясь, не могут отличить свое собственное потомство.

Мойва — кормовая рыба из семейства корюшек, обитающая в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах. Летом они пасутся на плотных скоплениях планктона на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также питается крилем и другими ракообразными. Мойва большими косяками перемещается к берегу, чтобы нереститься и мигрировать весной и летом в богатых планктоном районах между Исландией, Гренландией и Ян-Майеном. На миграцию влияют океанские течения. Весной и летом созревающая мойва совершает крупные миграции вокруг Исландии на север для кормления. Обратная миграция происходит с сентября по ноябрь. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе.[7]

На схеме справа показаны основные нерестилища и маршруты дрейфа личинок. Мойва на пути к местам кормления окрашена в зеленый цвет, мойва на обратном пути — в синий, а места размножения — в красный.

В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии рассказывают о своем применении модели взаимодействующих частиц к запасам мойвы вокруг Исландии, успешно предсказав маршрут нерестовой миграции на 2008 год.[8]

Далеко мигрирующие видыПравить

 
Открытое море, выделенное синим цветом, — это моря, находящиеся за пределами 200-мильной исключительной экономической зоны

Термин далеко мигрирующие виды (HMS) берёт свое начало в статье 64 Конвенции ООН по морскому праву (UNCLOS). Конвенция не дает рабочего определения этого термина, но в приложении (Приложение 1 UNCLOS) перечислены виды, считающиеся сторонами Конвенции далеко мигрирующими.[9] В список входят: тунец и тунцоподобные виды (длиннопёрый тунец, голубой тунец, большеглазый тунец, полосатый тунец, желтопёрый тунец, чернопёрый тунец, пятнистый тунец, австралийский тунец и поперечно-полосатая макрель-фрегат), морской лещ, марлин, парусник, рыба-меч, карликовая сайра и океанические акулы, дельфины и другие китообразные.

Эти океанодромные виды с высоким трофическим уровнем совершают миграции на значительные, но изменчивые расстояния через океаны для кормления, часто на кормовых рыбах, или размножения, а также имеют широкое географическое распространение. Таким образом, эти виды встречаются как внутри 200-мильных исключительных экономических зон, так и в открытом море за пределами этих зон. Это пелагические виды, что означает, что они в основном живут в открытом океане и не живут у морского дна, хотя они могут проводить часть своего жизненного цикла в прибрежных водах.[10]

Далеко мигрирующие виды можно сравнить с колеблющимися и трансграничными запасами. Ареал колеблющихся запасов присутствует как в исключительной экономической зоне, так и в открытом море. Ареал трансграничных запасов занимает исключительные экономические зоны как минимум двух стран. Запас может быть как колеблющимся, так и трансграничным.[11]

Другие примерыПравить

Некоторые из наиболее известных анадромных рыб — это виды тихоокеанского лосося, такие как чавыча, кижуч, кета, горбуша и нерка. Эти лососи вылупляются в небольших пресноводных ручьях. Оттуда они мигрируют к морю, где живут от двух до шести лет, пока не повзрослеют. Повзрослев, лосось возвращается в те же ручьи, где сам вылупился из икры. Лосось способен преодолевать сотни километров вверх по реке, и людям приходится устанавливать в плотинах рыбные лестницы, чтобы лосось мог пройти. Другими примерами анадромных рыб являются морская форель, трёхиглая колюшка и морская минога[5].

Некоторые виды тихоокеанских лососей (чавыча, кижуч и микижа) были завезены в Великие озера США и стали потамодромными, мигрируя между своими родными водами на кормовые угодья полностью в пресной воде.

 
Жизненный цикл рыб анадромов. Из буклета Федерального правительства США

Замечательные катадромные миграции совершают пресноводные угри. Примерами являются американский угорь и европейский угорь, которые мигрируют на огромные расстояния от пресноводных рек, чтобы нереститься в Саргассовом море, и чьи последующие личинки могут дрейфовать в течениях в течение месяцев и даже лет, прежде чем вернуться в свои родные реки и ручьи в виде мальков.

Примером эвригалинного вида является акула-бык, обитающая в озере Никарагуа в Центральной Америке и реке Замбези в Африке. Обе эти среды обитания являются пресной водой, но акулы-быки также мигрируют в океан и из него. В первом случае миграция происходит в Атлантический океан, во втором — в Индийский.

Также распространены суточные вертикальные миграции: многие морские виды ночью кормятся у поверхности, а в дневное время возвращаются на глубину. Некоторые крупные морские рыбы, например тунцы, ежегодно мигрируют с севера на юг и наоборот, следуя за изменениями температуры в океане.

Миграции рыб в пресной воде обычно короче: как правило, они происходят из озера в реку и обратно с целью размножения. Однако потамодромные миграции находящегося под угрозой исчезновения колорадского судака речной системы Колорадо могут быть обширными. Миграции к естественным нерестилищам могут легко достигать 100 км, при этом максимальные расстояния — 300 км, о которых сообщают исследования радиометок.[12] Миграции колорадского судака также демонстрируют высокую степень самонаведения, и рыба может совершать миграции вверх или вниз по течению, чтобы достичь очень специфических мест нереста в каньонах бурной воды.[13]

Иногда рыба может быть разогнана птицами, которые едят рыбью икру. Они переносят икринки в пищеварительном тракте, а затем откладывают их с фекалиями на новом месте. Выживаемость рыбьей икры, прошедших через пищеварительный тракт птицы, невелика.[14]

История использованияПравить

С доисторических времен люди занимались добычей некоторых видов проходных рыб во время их миграций в пресноводные ручьи, в период их наибольшей уязвимости. Известны сообщества, относящиеся к горизонту Миллингстона[en], которые вели промысел рыбы в Морро-Крик[en][15] и в устьях других рек Тихоокеанского побережья. В Неваде племя пайютов[en] с доисторических времен заготавливала мигрирующую форель Кларка на реке Траки. Эта практика продолжается и в наши дни, Агентство по охране окружающей среды США поддержало исследования качества воды в реке Траки, чтобы оценить условия обитания популяции данного вида форели.

Гены миксовирусовПравить

Поскольку лососёвые ведут анадромный образ жизни, они сталкиваются с большим количеством вирусов как из пресноводных, так и из морских экосистем. Белки устойчивости к миксовирусу (Mx) являются частью семейства ГТФаза, которое способствует вирусному иммунитету, и ранее было показано, что радужная форель (Oncorhynchus mykiss) обладает тремя различными генами Mx, которые помогают в защите от вирусов в обеих средах. Количество Mx-генов может различаться у разных видов рыб, причем их число колеблется от 1 до 9, а некоторые исключения, такие как Трескообразные, которые полностью утратили свои Mx-гены. Wang et al. (2019)[16] провели исследование, чтобы выявить больше потенциальных Mx-генов, которые находятся в радужной форели. В этом исследовании были идентифицированы еще шесть генов Mx, которые теперь называются Mx4-9. Они также пришли к выводу, что гены Mx форели «конститутивно по-разному экспрессируются в тканях» и что эта экспрессия увеличивается во время развития. Семейство генов Mx экспрессируется на высоком уровне в крови и кишечнике во время развития, что позволяет предположить, что они являются ключом к иммунной защите растущей рыбы. Идея о том, что эти гены играют важную роль в развитии борьбы с вирусами, предполагает, что они имеют решающее значение для успеха форели в проходном образе жизни.

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. Dingle, Hugh and Drake, V. Alistair (2007) «What Is Migration?». BioScience, 57(2):113-121. doi:10.1641/B570206
  2. Atlantic Salmon Life Cycle Архивировано 15 января 2014 года. Connecticut River Coordinator’s Office, U.S. Fish and Wildlife Service.
  3. Secor, David H; Kerr L A (2009). “Lexicon of life cycle diversity in diadromous and other fishes”. Am. Fish. Soc. Symp. (69): 537—556.
  4. 1 2 Moyle, P.B. 2004. Fishes: An Introduction to Ichthyology. Pearson Benjamin Cummings, San Francisco, CA.
  5. 1 2 Silva, S., Araújo, M. J., Bao, M., Mucientes, G., & Cobo, F. (2014). The haematophagous feeding stage of anadromous populations of sea lamprey Petromyzon marinus: low host selectivity and wide range of habitats. Hydrobiologia, 734(1), 187—199.
  6. Tyus, H.M. 2012. Ecology and Conservation of Fishes. Taylor and Francis Group, CRC Press, Boca Raton, London, New York.
  7. Vilhjálmsson, H (October 2002). “Capelin (Mallotus villosus) in the Iceland–East Greenland–Jan Mayen ecosystem”. ICES Journal of Marine Science. 59 (5): 870—883. DOI:10.1006/jmsc.2002.1233.
  8. Barbaro1 A, Einarsson B, Birnir1 B, Sigurðsson S, Valdimarsson S, Pálsson ÓK, Sveinbjörnsson S and Sigurðsson P (2009) «Modelling and simulations of the migration of pelagic fish» Journal of Marine Science, 66(5):826-838.
  9. United Nations Convention on the Law of the Sea: Text
  10. Pacific Fishery Management Council: Background: Highly Migratory Species
  11. FAO (2007) Report of the FAO workshop on vulnerable ecosystems and destructive fishing in deep sea fisheries Rome, Fisheries Report No. 829.
  12. Lucas, M.C., and E. Baras. (2001) Migration of freshwater fishes. Blackwell Science Ltd., Malden, MA
  13. Tyus, H.M. 2012. Ecology and conservation of fishes. Taylor and Francis Group, CRC Press, Boca Raton, London, New York.
  14. Experiment shows it is possible for fish to migrate via ingestion by birds (англ.). phys.org.
  15. C.M. Hogan, 2008
  16. Wang, T. (2019). “Lineage/species-specific expansion of the Mx gene family in teleosts: Differential expression and modulation of nine Mx genes in rainbow trout Oncorhynchus mykiss”. Fish and Shellfish Immunology. 90: 413—430. DOI:10.1016/j.fsi.2019.04.303. HDL:2164/14229. PMID 31063803.

СсылкиПравить

Дополнительная литератураПравить

Внешние ссылкиПравить