Нолана (лат. Nolana) или чилийский колокольчик — род однолетних или многолетних растений семейства пасленовых (Solanaceae). Род в основном произрастает в Чили и Перу. Виды этого рода, особенно Нолана странная (Nolana paradoxa Lindl.), служат модельной системой для изучения окраски цветков[1][2].

Нолана
Nolana volcanica
Nolana volcanica
Научная классификация
Царство:
Клада:
Клада:
Клада:
Семейство:
Подсемейство:
Род:
Нолана
Международное научное название
Nolana L.f.

Nolana — единственный род пасленовых, плоды которого состоят из схизокарпиев, хотя его цветки и другая вегетативная морфология аналогичны другим растениям этого семейства. Похоже, что он наиболее тесно связан с дерезой (Lycium) и грабовскией (Grabowskia)[3].

Ботаническое описание править

Однолетние и многолетние травянистые растения, иногда маленькие кустарнички. Габитус широкораскидистый или распростёртый.

Листья прикорневые и очерёдные, в верхней части супротивные стеблевые, все простые, железисто-волосистые, иногда несколько суккулентные[4].

Цветки многочисленные, крупные, вверх смотрящие, голубые, карминовые, розовые или белые, одиночные или собранные по несколько штук, пазушные, на коротких цветоножках. Чашечка трубчато-колокольчатая. Венчик колокольчатый или почти воронковидный, широкораскрытый, актиноморфный, пятилопастный, реже несколько двугубый[4].

Распространение править

Виды рода Nolana имеют ареал между северным Перу и южным Чили, только Nolana galapagensis является эндемиком Галапагосских островов. Большинство видов имеют довольно небольшую площадь распространения: Nolana adansonii, Nolana gracillima, Nolana lycioides и Nolana jaffuelii, и только четыре вида являются родными для большей области распространения между южным Перу и северным Чили. Можно выделить два центра биоразнообразия: один в южном перуанском департаменте Арекипа, второй — на севере Чили между Антофагастой и Атакамой.

Большинство видов являются формообразующими компонентами так называемых ломских растительных сообществ[de] — прибрежных, крайне засушливых районов, достигающих высоты до 1000 м. Этот фитоценоз простирается на протяжении 3500 км между 5° и 30° южной широты и лишь изредка прерываются речными долинами. В некоторых местах районы имеют ширину всего 25 км. Растительность этих образований зависит прежде всего от влаги, приносимой туда туманом с океана. Кроме того, существует тесная связь с возникновением явления Эль-Ниньо. Из-за повышенной влажности, присутствующей на этих этапах, пустынные районы превращаются в густо заросшие ландшафты. Наибольшее видовое разнообразие рода развито всего в нескольких километрах от побережья Тихого океана на высотах от 50 до 600 м. Только несколько видов Nolana также растут внутри суши или на высоте до 4000 м[5][6][7].

Ботаническая история и этимология править

 
Ботаническая иллюстрация Nolana coelestis 1844 г.

Род был впервые описан в 1762 году Карлом фон Линнеем младшим. Название, которое он выбрал для рода, происходит от латинского слова nola, что означает что-то вроде «колокольчика». Помещение в отдельную трибу Nolanaceae было предложено в 1820 году Бедржихом Вшемиром фон Берхтольдом и Яном Сватоплук Пресль, систематическая обработка Джорджа Дона (1838) и Мишеля Феликса Дюналя (1852) отнесла эту трибу к семейству пасленовых (Solanaceae). Джордж Бентам и Джозеф Далтон Хукер поместили этот вид в семейство Вьюнковые (Convolvulaceae). Ещё позже этот род был помещён в разные позиции, например, в отдельное семейство Nolanaceae Артуром Джоном Кронквистом (1981) и Арменом Тахтаджяном (1980), или в семействе пасленовых как подсемейство Nolanoideae или как триба Nolaneae, например, Рольф Дальгрен (1980), Уильям Д’Арси (1979, 1991) и Роберт Фолджер Торн (1983). Ещё в 1992 году Ричард Олмстед и Джеффри Палмер показали, что Нолана филогенетически связана с дерезой (Lycium); однако эта точка зрения была отвергнута некоторыми редакторами, включая Армандо Гунциера (2001)[8]. Однако дальнейшие молекулярно-биологические работы подтвердили эту классификацию[9].

Внутренняя систематика рода часто понималась очень по-разному; число родов и видов, на которые делился признанный в настоящее время объём рода, варьировало в широких пределах. Майкл Диллон (2007) утверждает, что систематический анализ, основанный только на изучении гербарных образцов, распознает очень мало видов, а исследователи, которые также проводили исследования в полевых условиях, обычно распознавали значительно больше видов. Диллон обосновывает это тем, что в гербарных образцах не сохраняются многие признаки, позволяющие дифференцировать виды. Джон Линдли (1844) выделил пять родов (Nolana, Alonia, Dolia,Sorema и Aplocarya) всего 17 видов. Мишель Феликс Дюналь (1852), признавший ноланы трибой, также разделил их на пять родов (Nolana, Dolia, Alibrexia, Aplocarya и Bargemontia) с 33 видами. Джордж Бентам и Джозеф Д. Хукер (1873) выделили четыре рода (Nolana, Alona, ​​Dolia и Bargemontia), всего 27 видов[9].

В первой современной монографической обработке Айвена Марри Джонстона (1936) названы два рода (Nolana и Alona) с 63 видами. Альдо Меса, который в 1981 году первоначально поместил только 18 видов в один род, разделив их на подроды Nolana и Alona, ​​расширил свой взгляд на род, распознав 70 видов в работах 1997 и 1998 годов. В результате обширных исследований и полевых работ, в ходе которых также были описаны новые виды, в настоящее время выделено 89 видов[9].

Некоторые виды править

Существует от 85[3] до 89 видов[10].

Примечания править

  1. Stavenga, Doekele G.; Van Der Kooi, Casper J. (2016). "Coloration of the Chilean Bellflower, Nolana paradoxa, interpreted with a scattering and absorbing layer stack model". Planta. 243 (1): 171—181. doi:10.1007/s00425-015-2395-0. PMC 4698304. PMID 26369332.
  2. van der Kooi, Casper J.; Elzenga, J. Theo M.; Staal, Marten; Stavenga, Doekele G. (2016). "How to colour a flower: on the optical principles of flower coloration". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1830). doi:10.1098/rspb.2016.0429. PMC 4874715. PMID 27170723.
  3. 1 2 Dillon, M. O. (2005). "The Solanaceae of the lomas formations of coastal Peru and Chile" (PDF). Monographs in Systematic Botany: 131—56. S2CID 88507110. Архивировано (PDF) из оригинала 16 марта 2020.
  4. 1 2 Род нолана – Nolana L.f. — Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия — статья. Энциклопедия Кирилла и Мефодия. Дата обращения: 9 декабря 2022. Архивировано 9 декабря 2022 года.
  5. Michael O. Dillon: The Solanaceae Of The Lomas Formations of Costal Peru and Chile Архивная копия от 13 июля 2007 на Wayback Machine (PDF; 11 MB). In: V. Hollowell, T. Keating, W. Lewis, T. Croat (Hrsg.): Solanaceae: William G. D’Arcy Memorial, Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, 2004. S. 131—156.
  6. Rosanna Freyre, Amy C. Douglas, Michael O. Dillon: Artificial Hybridizations in Five Species of Chilean Nolana (Solanaceae) Архивная копия от 9 декабря 2022 на Wayback Machine (PDF; 1,7 MB). In: HortScience, Volume 40, Heft 3, 2005. S. 532—536.
  7. Michael O. Dillon et al.: Phylogeny of Nolana (Nolaneae, Solanoideae, Solanaceae) as inferred from granule-bound starch synthase I (GBSSI) sequences. In: Taxon, Volume 56, Nummer 4, November 2007. S. 1000—1011.
  8. Armando T. Hunziker: The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein 2001. ISBN 3-904144-77-4.
  9. 1 2 3 Michael O. Dillon et al.: Phylogeny of Nolana (Nolaneae, Solanoideae, Solanaceae) as inferred from granule-bound starch synthase I (GBSSI) sequences. In: Taxon, Volume 56, Nummer 4, November 2007. S. 1000—1011
  10. Dillon, M. O. and J. Wen. Phylogenetic Systematics of Nolana (Solanaceae) and Biogeographic Implications for the Atacama and Peruvian Deserts. Архивная копия от 27 сентября 2007 на Wayback Machine