Органе́ллы, раннее называвшиеся также органо́идами (от орган и др.-греч. εἶδος — «вид»), — постоянные компоненты клетки. Располагаются во внутренней части клетки — цитоплазме, в которой, наряду с органеллами, могут находиться различные включения[1].
Органеллы делятся на мембранные (одномембранные или двумембранные) и немембранные. К одномембранным относят эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы, а также плазматическую мембрану. К двумембранным — митохондрии, пластиды, клеточное ядро. Немембранные включают в себя рибосомы и клеточный центр. Отдельно рассматривается цитоскелет — обязательная, но постоянно меняющаяся структура клетки[2].
Цитоплазма
правитьОрганеллы клетки располагаются в цитоплазме, состоящей из гиалоплазмы, образующей её внутреннюю среду. Гиалоплазма представляет собой однородную сложную коллоидную систему белков, ферментов, углеводов, нуклеиновых кислот и других веществ. Её функция заключается в объединении и обеспечении взаимодействия внутриклеточных структур: в гиалоплазме проходит биосинтез белка, откладывается гликоген, жировые включения, накапливается АТФ, вырабатываемый в ходе деятельности митохондрий[3].
Эндомембранная система
правитьВсе мембраны органелл, включая плазмалемму — внешнюю оболочку клетки, являются тонкими липопротеидными плёнками, состоящими из двух слоев липидных молекул. На поверхности и в толще плёнки находятся различные белки. Примерное соотношение органических веществ: 25—60 % липидов, 40—75 % белков, 2—10 % углеводов в зависимости от особенностей мембраны[4]. К функциям мембран относят: поддержание целостности органеллы или клетки, транспорт веществ, рецепция внешних сигналов, формирование межклеточных контактов[5].
Ядерный аппарат
правитьЯдерный аппарат — область клетки, содержащая специализированные компоненты, способствующие хранению и реализации генетического материала[6][7]. Ядро эукариот состоит из двумембранной ядерной оболочки, хроматина, ядрышка, матрикса и кариоплазмы[7]. В некоторых местах ядерной оболочки мембраны смыкаются, образуя ядерные поры — участки оболочки, содержащие сложные комплексы белковых молекул, осуществляющих транспорт веществ[8]. У прокариот имеется аналог клеточного ядра — нуклеоид, или нуклеоплазма. Зона нуклеоида, в отличие от клеточного ядра, не отделена от цитоплазмы оболочкой и содержит рибосомы, различные граны и мембраны[9].
Эндоплазматический ретикулум
правитьЭндоплазматический ретикулум (ЭПР) — внутриклеточная неоднородная мембранная структура, состоящая из стопок и канальцев, являющаяся совокупностью изолированных резервуаров, в которых параллельно происходят различные синтетические процессы. ЭПР делится на два типа: гранулярный, или шероховатый, и гладкий. На поверхности шероховатового ЭПР находится большое количество гранул — рибосом или полисом, участвующих в синтезе белка[10]. Гладкий ЭПР образуется из шероховатого и участвует в синтезе триглицеридов и липидов[11].
Рибосома
правитьРибосома — немембранная органелла, специализированная на биосинтезе белка. В клетке представлена огромным количеством органелл, что обуславливает преобладание рибосомной РНК. Рибосома состоит из ряда специфических белков и нескольких рРНК. Работающий рибосомный комплекс состоит из двух так называемых субъединиц — малой и большой[12]. Местом синтеза рибосом служит ядрышко[13].
Комплекс Гольджи
правитьАппарат (комплекс) Гольджи — органелла, представляющая собой группу мембранных структур. Скопление мембран называются диктиосомой, в которой в виде цистерн упорядочены мембранные мешки. На периферии аппарата встречаются мелкие вакуоли (везикулы), которые образуются в результате отделения от краёв цистерн[14]. Комплекс Гольджи участвует в накоплении, сортировке и выведении веществ, синтезированных в ЭПР[15]. Вместе с гладким ЭПР аппарат Гольджи участвует в формировании лизосом[16].
Лизосомы
правитьЛизосомы — мембранные внутриклеточные частицы, везикулы аппарата Гольджи[17], участвующие в расщеплении экзогенных и эндогенных биологических макромолекул[16]. Лизосомы содержат внутри большое количество различных гидролитических ферментов, а от переваривания самих себя они, вероятнее всего, защищены внутренними олигосахаридными участками. Для поддержания работы ферментов внутри поддерживается pH 5 уровень с помощью протонной помпы, функционирующей за счёт АТФ[18].
Цитоскелет
правитьЦитоскелет — опорно-двигательная система клетки, состоящая из трёх групп элементов: микрофиламентов — самых тонких из всех групп нитей, более толстых микротрубочек, средних по размеру промежуточных филаментов. Все эти компоненты участвуют во внутренних процессах перемещения клеточных компонентов и движении самой клетки. Пассивно цитоскелет выполняет роль каркаса[19].
Клеточный центр — центр организации микротрубочек, обеспечивающий их образование и рост. Клеточный центр играет важную роль в образовании цитоскелета и делении клетки. Центросомы, входящие в состав клеточного центра, участвуют в образовании веретена деления и задают полюса клетки. Клеточный центр расположен вблизи ядра и окружен уплотнённым матриксом[20].
Эндосимбионты
правитьСогласно симбиотической теории, митохондрии и хлоропласты, от которых впоследствии произошли другие пластиды, возникли в результате симбиоза свободноживущих бактерий и прокариот-хозяев. Уточняется, что функция клеточного дыхания у митохондрий и процесс фотосинтеза у хлоропластов появились задолго до формирования полноценных эукариотических организмов[21].
Митохондрии
правитьМитохондрии, реже хондриосомы, представляют собой так называемые «энергетические станции клетки», функция которых заключается в окислении органических соединений и последующем синтезе АТФ с использованием энергии окисленных соединений (см. клеточное дыхание)[22]. Несмотря на большое разнообразие возможных размеров и форм, митохондрии имеют постоянную сложную двумембранную структуру. От цитоплазмы они отделены наружной мембраной, а внутренняя, имеющая многочисленные складки — кристы, содержит матрикс с митохондриальной ДНК, РНК, митохондриальными рибосомами и различными включениями[23].
Пластиды
правитьПластиды — двумембранные органеллы, встречающиеся в клетках эукариот-фототрофов. Как и у митохондрий, в матриксе пластид содержится собственные ДНК, РНК и белоксинтезирующий аппарат. Пластиды делятся на хлоропласты, лейкопласты, и хромопласты. Наиболее значимым является хлоропласт — двумембранная органелла, содержащий пигмент хлорофилл, способствующий фотосинтезу. Внешняя мембрана отделяет пластид от цитоплазмы, а внутренняя окружает строму (аналог матрикса у митохондрий). Внутренняя мембрана может образовывать плоские вытянутые несвязанные между собой ламеллы, или упорядоченные в стопки (граны) тилакоиды[24].
Лейкопласты - это пластиды, не содержащие хлорофилла, и выполняющие другие функции - запасание глюкозы в виде полимера крахмала (амилопласты), запасание жиров (олейопласты) и белков (протеинопласты), также у высших растений есть пластиды, ответственные за гравитропизм - статолиты (видоизменённые амилопласты), находящиеся в цитоплазмах особых клеток - статоцистов, образующих специализированную ткань - статенхиму. Статенхима, например, присутствует в корневых чехликах и в эндодерме.
Примечания
править- ↑ Ченцов, 2004, с. 217.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 218.
- ↑ Сапин, 2002, с. 20.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 219.
- ↑ Фуралев, 1998, с. 11.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 60.
- ↑ 1 2 Ченцов, 2004, с. 67.
- ↑ Фуралев, 1998, с. 22—23.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 61—62.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 279.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 314.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 153—154.
- ↑ Сапин, 2002, с. 24.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 292.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 295—304.
- ↑ 1 2 Ченцов, 2004, с. 305.
- ↑ Сапин, 2002, с. 21.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 306.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 371—372.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 402—403.
- ↑ Маргелис, 1983, с. 13—15.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 325.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 326, 333.
- ↑ Ченцов, 2004, с. 354—356.
Литература
править- Фуралев В.А. Цитология: Структура и функции клеточных органелл. / Учебное пособие. — М.: ОЛ ВЗМШ, 1998. — С. 96.
- Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. — 4-е изд. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. — С. 495. — ISBN 5-94628-105-4.
- Сапин М. Р., Сивоглазов В. И. Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма): Учеб. пособие для студ. сред. пед. учеб. заведений.. — 3-е изд., стереотип.. — М.: Издательский центр «Академия», 2002. — С. 448. — ISBN 5-7695-0904-X.
- Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки = Symbiosis in Cell Evolution / пер. с англ. В. Б. Касинов, Е. В. Кунин, под ред. Б. М. Медникова. — М.: Мир, 1983. — С. 352. — ISBN УДК 576.
- де Дюв К. Путешествие в мир живой клетки = A Guided Tour of the Living Cell / пер. с англ. Н. И. Ковальская, И. В. Санина. — М.: Мир, 1987. — С. 256. — ISBN УДК 577.2.
- Фрей-Висслинг А. Сравнительная органеллография цитоплазмы = Comparative Organellography of the Cytoplasm / Пер. с англ. Н. Л. Клячко; Под ред. и с предисл. д.б.н. П. А. Генкеля. — М.: Мир, 1976. — 144 с.