Прима́ты (лат. Primates, фр. Primat, от primas, букв. «первые») — один из наиболее прогрессивных отрядов плацентарных млекопитающих, включающий, в том числе, обезьян и человека. Отряд насчитывает более 400 видов[1].

Приматы
Primates - some families.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Primates Linnaeus, 1758

Подотряды и семейства

Предки приматов жили на деревьях в тропических лесах. С деревьями связан образ жизни и большинства современных приматов. Соответственно, они приспособлены к трёхмерной среде обитания.

За исключением человека, который населяет все континенты, большинство приматов обитают в тропических или субтропических районах Северной и Южной Америки, Африки и Азии[2]. Масса тела приматов варьирует от 30 г у лемура Microcebus berthae до более 200 кг у восточной равнинной гориллы. В соответствии с палеонтологическими данными, предки приматов появились в конце мелового периода около 65 млн лет назад; наиболее древние приматы (представители рода Plesiadapis) известны из позднего палеоцена, 55—58 млн лет назад[3]. Метод молекулярных часов указывает на то, что приматы могли отделиться от предковых форм в середине мелового периода около 85 млн лет назад[3].

Отряд приматы традиционно делили на два подотряда — полуобезьян и обезьян. Приматы из подотряда полуобезьяны имеют признаки, характерные для древних приматов. В этот подотряд включали, в частности, лемуров, лориобразных и долгопятов. Приматы из подотряда обезьян были представлены антропоидами, в том числе человекообразными и людьми. В последнее время приматов классифицируют на подотряд Strepsirrhini или мокроносые приматы, и подотряд Haplorhini или сухоносые приматы, к которому относят долгопятов и обезьянообразных. Обезьянообразных делят на широконосых, или обезьян Нового Света (обитающих в Южной и Центральной Америке), и узконосых, или обезьян Старого Света (живущих в Африке и Юго-восточной Азии). К обезьянам Нового Света относят, в частности, капуцинов, ревунов и саймири. Узконосые представлены мартышкообразными (например, бабуины и макаки), гиббонами и большими человекообразными обезьянами. Человек — единственный представитель узконосых обезьян, распространившийся за пределами Африки, Южной и Восточной Азии, хотя ископаемые остатки указывают на то, что в Европе ранее обитали и многие другие виды. Постоянно описывают новые виды приматов, более 25 видов были описаны в первое десятилетие XXI века, одиннадцать видов описаны начиная с 2010 года.

Большинство приматов ведут древесный образ жизни, но некоторые (в том числе большие человекообразные обезьяны и бабуины) перешли к наземному. Однако приматы, ведущие наземный образ жизни, сохраняют приспособления для лазания по деревьям. Способы передвижения включают прыжки с дерева на дерево, хождение на двух или четырёх конечностях, хождение на задних конечностях с опорой на пальцы передних конечностей, а также брахиацию — перемещение, при котором животное раскачивается на передних конечностях.

Для приматов характерен более крупный, чем у других млекопитающих, мозг. Из всех чувств наибольшее значение имеет стереоскопическое зрение, а также обоняние. Эти особенности сильнее выражены у обезьян и слабее — у лори и лемуров. Для некоторых приматов характерно трёхцветное зрение. У большинства большой палец противопоставлен другим; у некоторых есть цепкий хвост. Для многих видов характерен половой диморфизм, который проявляется в массе тела, размере клыков, окраске.

Приматы развиваются и достигают зрелости медленнее, чем другие млекопитающие сходного размера, но долго живут. В зависимости от вида, взрослые особи могут жить одиночно, парами или группами до сотен особей.

Содержание

Внешний видПравить

Для приматов характерны пятипалые очень подвижные верхние конечности (руки), противопоставление большого пальца остальным (у большинства), ногти. Тело большинства приматов покрыто волосами, а у лемуровых и некоторых широконосых обезьян есть ещё и подшёрсток, из-за чего их волосяной покров можно назвать настоящим мехом.

Общая характеристикаПравить

ПитаниеПравить

 
Листоядный Colobus guereza из рода колобусов
 
Питаясь, макак-крабоед держит пищу в защёчных мешках

Приматы используют разнообразные источники пищи. Можно предположить, что образ питания современных приматов (включая человека) связан с образом питания их эволюционных предков, добывавших большую часть пищи в кронах тропического леса[4]. Большинство приматов употребляют в пищу фрукты, богатые легкоусваиваемыми углеводами и жирами, необходимыми как источник энергии[5]. Необходимые микроэлементы, витамины и минералы, а также аминокислоты, необходимые для строительства тканей, приматы получают, поедая насекомых и листья растений. Приматы подотряда Strepsirrhini синтезируют витамин C, как и большинство других млекопитающих, но приматы подотряда Haplorrhini утратили эту способность и им необходимо получать витамин C из пищи[6].

Многие приматы имеют анатомические особенности, позволяющие им эффективно добывать определённый вид пищи, например фрукты, листья, камедь или насекомых.[5]. Листоеды, такие как ревуны, колобусы и лепилемуры, обладают удлинённым пищеварительным трактом, который позволяет им усваивать питательные вещества из листьев, с трудом поддающихся перевариванию[5]. Мармозетки, питающиеся камедью, обладают крепкими резцами, позволяющими им вскрывать кору деревьев и добывать камедь, и когти, позволяющие держаться за деревья во время питания[5]. Ай-ай сочетает зубы, напоминающие зубы грызунов, с длинным, тонким средним пальцем и занимает ту же экологическую нишу, что и дятел. Простукивая деревья, ай-ай находит личинок насекомых, прогрызает дыры в древесине, вставляет в отверстие свой удлинённый средний палец и вытаскивает личинку наружу[7]. Lophocebus albigena обладает утолщённой зубной эмалью, что позволяет этой обезьяне открывать твёрдые фрукты и семена, которые прочие обезьяны открыть не в состоянии[5].

Некоторые приматы имеют узкий спектр пищи. Так, например, гелада — единственный примат, который питается в основном травой[8], а долгопяты — единственные полностью хищные приматы (их диета состоит из насекомых, ракообразных и мелких позвоночных, в том числе ядовитых змей).[9]. Капуцины, наоборот, имеют очень широкий диапазон пищи, который включает фрукты, листья, цветы, бутоны, нектар, семена, насекомых и других беспозвоночных, птичьи яйца и мелких позвоночных (в том числе птиц, ящериц, белок и летучих мышей)[10]. Обыкновенный шимпанзе кроме прочего охотится на других приматов, таких как Procolobus badius[11][12].

КлассификацияПравить

Отряд приматов выделил ещё в 1758 году Линней, который отнёс к нему людей, обезьян, полуобезьян, летучих мышей и ленивцев. За определяющие признаки приматов Линней принял наличие двух млечных желёз и пятипалой конечности. В том же веке Жорж Бюффон разделил приматов на два отряда — четверорукие (Quadrumana) и двурукий (Bimanus), отделив человека от остальных приматов. Только спустя 100 лет Томас Хаксли положил конец этому разделению, доказав, что задняя конечность обезьяны является ногой. С XVIII века состав таксона изменился, но ещё в XX веке медленного лори относили к ленивцам, а рукокрылые были исключены из числа ближайших родственников приматов в начале XXI века.

В последнее время классификация приматов претерпела значительные изменения. Ранее выделяли подотряды полуобезьян (Prosimii) и человекоподобных приматов (Anthropoidea). К полуобезьянам относили всех представителей современного подотряда мокроносые (Strepsirhini), долгопятовых, а также иногда тупай (ныне рассматриваемых как особый отряд). Антропоиды стали инфраотрядом обезьянообразные в подотряде сухоносых обезьян. Кроме того, ранее выделяли семейство понгид, которое теперь считается подсемейством понгины в семействе гоминиды.

 
Мартышка

ХронограммаПравить

 
Филогенетическое дерево современных семейств приматов, а также некоторых родственных отрядов млекопитающих. Цифры в узлах дерева показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет) по данным молекулярной филогенетики. Цифры после названий семейств обозначают число известных видов. Все данные по http://www.onezoom.org/ на 07.09.2017

Происхождение и ближайшие родственникиПравить

По представлению, сформировавшемуся на основании молекулярных исследований 1999 года, оказалось, что ближайшие родственники приматов не тупайи, а шерстокрылы. Приматы, шерстокрылы и тупайеобразные (вместе с грызунами и зайцеобразными) относятся к одной из четырёх ветвей плацентарных — надотряду Euarchontoglires, а рукокрылые — к надотряду Laurasiatheria. Ранее приматов, шерстокрылов и тупайеобразных группировали вместе с рукокрылыми в надотряд Archonta.

Эуархонтоглиры (Euarchontoglires)
Эуархонты (Euarchonta)

Тупайеобразные (Scandentia)


Приматообразные (Primatomorpha)

Шерстокрылы (Dermoptera)



Приматы (Primates)




Грызунообразные (Glires)

Зайцеобразные (Lagomorpha)



Грызуны (Rodentia)




Приматы произошли от общего с шерстокрылами предка в верхнемеловое время. Оценки времени появления приматов разнятся от консервативных 65—75 млн л. н. до 79—116 млн л. н. (по молекулярным часам)[13][14].

Эти древнейшие приматы, по всей вероятности, расселились из Азии в другие места Старого Света и Северной Америки, где дали начало лемурам и долгопятам. Исходные формы обезьян Нового и Старого Света, вероятно, произошли от примитивных долгопятообразных (некоторые авторы предками обезьянообразных считают древних лемурообразных). Обезьяны Нового Света возникли независимо от обезьян Старого Света. Предки их проникли из Северной Америки в Южную, здесь развивались и специализировались, приспосабливаясь к условиям исключительно древесной жизни. Человек по многим анатомическим и биологическим чертам относится к высшим приматам, где составляет отдельное семейство людей (Hominidae) с родом человек (Homo) и одним современным видом — разумный человек (H. sapiens). По очень многим анатомо-физиологическим признакам с человеком весьма сходны не только человекообразные, но и низшие приматы. Они даже подвержены многим свойственным человеку заболеваниям (например, дизентерии, туберкулезу, полиомиелиту, дифтериту, кори, ангине), в общем протекающим так же, как и у человека. Иногда человекообразные приматы погибают от аппендицита. Всё это говорит о морфологическом и биохимическом сходстве крови и тканей приматов и человека.

Отличительные особенностиПравить

Приматы в основном ведут древесный образ жизни и в связи с этим имеют много приспособлений к такой среде обитания.[15] Отличительные особенности приматов:

  • удержание ключицы в плечевом поясе;[15]
  • строение плечевого сустава, в котором возможны движения во всех направлениях;[15]
  • противопоставление большого пальца остальным на передних и задних конечностях;[15]
  • наличие ногтей на пальцах передних и задних конечностей;[16]
  • плоские ногти на больших пальцах задних конечностей у всех видов;[16]
  • чувствительные подушечки на концах пальцев;[15]
  • глазное яблоко окружено костью;[17]
  • тенденция к более плоскому лицу, повышение значения зрительного анализатора за счёт уменьшения значения обонятельного чувства;[17]
  • сложная стереоскопическая зрительная система, высокая чёткость зрения и цветное зрение;[15]
  • мозг с хорошо развитым мозжечком;[17]
  • крупный относительно размеров тела головной мозг, особенно у человекообразных обезьян;[15]
  • хорошо развитая кора больших полушарий с извилинами;[15]
  • меньшее число зубов, чем у примитивных млекопитающих;[15]
  • три типа зубов;[17]
  • хорошо развитая слепая кишка;[17]
  • две молочные железы;[15]
  • одноплодная беременность;[15]
  • семенники располагаются в мошонке;[17]
  • длительная беременность;[15]
  • склонность к вертикальному положению тела и бипедализм.[15]

Не все приматы имеют перечисленные анатомические особенности, не все эти особенности характерны исключительно для приматов. Например, многие другие млекопитающие имеют ключицы, три типа зубов и висячий пенис. В то же время коаты имеют сильно уменьшенные пальцы, лемуры вари имеют шесть молочных желез, а некоторые мокроносые обычно имеют длинную морду и чуткое обоняние.[17]

Часто поведение приматов социальное, со сложной иерархией.[18] Приматы Нового Света образуют моногамные пары, при этом самцы проявляют намного большую заботу о потомстве, чем самцы приматов Старого Света.[19]

ПримечанияПравить

  1. Goodman, M., Tagle, D. A., Fitch, D. H., Bailey, W., Czelusniak, J., Koop, B. F., Benson, P. & Slightom, J. L. (1990). «Primate evolution at the DNA level and a classification of hominoids». Journal of Molecular Evolution 30 (3): 260–266. DOI:10.1007/BF02099995. PMID 2109087.
  2. "Primate", Encyclopædia Britannica Online, Encyclopædia Britannica, Inc., 2008, <http://www.britannica.com/EBchecked/topic/476264/primate>. Проверено 21 июля 2008. 
  3. 1 2 Helen J Chatterjee, Simon Y.W. Ho, Ian Barnes & Colin Groves (2009). «Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach». BMC Evolutionary Biology 9: 259. DOI:10.1186/1471-2148-9-259. PMID 19860891.
  4. (1993) «Diet and Primate Evolution». Scientific American 269 (2): 86–93. PMID 8351513.
  5. 1 2 3 4 5 Strier, K. Primate Behavioral Ecology. — 3rd. — Allyn & Bacon, 2007. — P. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298. — ISBN 0-205-44432-6.
  6. Pollock, J. I. & Mullin, R. J. (1986). «Vitamin C biosynthesis in prosimians: Evidence for the anthropoid affinity of Tarsius». American Journal of Physical Anthropology 73 (1): 65–70. DOI:10.1002/ajpa.1330730106. PMID 3113259.
  7. Milliken, G. W., Ward, J. P. & Erickson, C. J. (1991). «Independent digit control in foraging by the aye-aye (Daubentonia madagascariensis)». Folia Primatologica 56 (4): 219–224. DOI:10.1159/000156551. PMID 1937286.
  8. Hiller, C. Theropithecus gelada. Animal Diversity Web (2000). Проверено 8 августа 2008. Архивировано 28 апреля 2013 года.
  9. Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S. Introduction // Tarsiers Past, Present and Future / Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S.. — Rutgers University Press, 2003. — P. 1. — ISBN 0-8135-3236-1.
  10. Sussman, R. W. Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys. — Revised First. — Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall, 2003. — P. 77–80, 132–133, 141–143. — ISBN 0-536-74364-9.
  11. Bshary, R. Interactions between Red Colobus Monkeys and Chimpanzees // Monkeys of the Taï Forest : an African primate community / McGraw, W., Zuberbuhler, K. & Noe, R.. — Cambridge University Press, 2007. — P. 155–170. — ISBN 0-521-81633-5.
  12. Stanford, C. Chimpanzee and red colobus: the ecology of predator and prey. — Harvard University Press, 1998. — P. 130–138, 233. — ISBN 0-674-00722-0.
  13. Flying lemurs are the closest relatives of primates
  14. Evolution and biogeography of primates: a new model based on molecular phylogenetics, vicariance and plate tectonics
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. Characteristics of Primates // Vertebrate Life. — 7th. — Pearson, 2005. — P. 630. — ISBN 0-13-127836-3.
  16. 1 2 Soligo, C., Müller, A.E. (1999). «Nails and claws in primate evolution». Journal of Human Evolution 36 (1): 97–114. DOI:10.1006/jhev.1998.0263. PMID 9924135.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 Macdonald, David (2006), "Primates", The Encyclopedia of Mammals, The Brown Reference Group plc, pp. 290–307, ISBN 0-681-45659-0 
  18. White, T. & Kazlev, A. Archonta: Primates. Palaeos (8 января 2006). Проверено 3 июня 2008. Архивировано 12 мая 2008 года.
  19. Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. Primate Societies // Vertebrate Life. — 7th. — Pearson, 2005. — P. 621–623. — ISBN 0-13-127836-3.

ЛитератураПравить

СсылкиПравить