Открыть главное меню

Пуэ́рто-рика́нский то́ди[1] (лат. Todus mexicanus) — вид птиц из семейства тодиевых, обитающий на острове Пуэрто-Рико. Распространён повсеместно от тропических лесов до засушливых кустарниковых зон и карстового ландшафта. Яйца откладывает в норах, которые роют оба партнёра. Также оба партнёра участвуют в кормлении птенцов.

Пуэрто-риканский тоди
Puerto Rican Tody (Todus mexicanus) RWD.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Todus mexicanus Lesson, 1838

Охранный статус

Пуэрто-риканский тоди — самый маленький вид тоди, его общая длина составляет 11 см, масса — 5—7,8 г у самцов и 4,8—6,5 г у самок. Как и все тоди, имеет ярко-зелёное оперение в верхней части, сероватые грудь и брюхо, красное горло и длинный клюв. Однако это наименее яркий представитель семейства, его отличает отсутствие розовых перьев по бокам (хотя иногда они могут приобретать оранжево-красный цвет). Половой диморфизм выражен слабо.

Видовое название птицы, mexicanus (с лат. — «мексиканский»), является ошибочным. Впервые этот вид был описан в 1838 году французским натуралистом Рене Лессоном на основе экземпляра, предположительно найденного в Мексике, — и лишь через 30 лет американский орнитолог Спенсер Фуллертон Бэрд высказал предположение, что на самом деле этот вид обитает в Пуэрто-Рико. Морфологический анализ, в частности оперения, скелета и особенностей вокализации, позволяет отнести пуэрто-риканского тоди к одной группе с ямайским. Анализ митохондриальной ДНК указывает на близкое родство узкоклювого и пуэрто-риканского видов.

Общая характеристикаПравить

ОписаниеПравить

Все тоди представляют собой очень маленьких округлых птиц с коротким хвостом и длинным уплощённым клювом. Оперение ярко-зелёное в верхней части тела и беловатое в нижней, горло красное. Пуэрто-риканский тоди является наименее ярким представителем семейства[2]. Оперение более яркое по сторонам головы, особенно над глазами, с синеватым оттенком сзади. Щёки и область под клювом белые[3]. Данный вид имеет небольшое голубое пятно в основании крыла, несколько серых перьев в нижней части щеки, беловатую грудь без розового, жёлтые живот и бока[2]. Боковые перья иногда могут приобретать оранжево-красный цвет[3], но не содержат розового, характерного для остальных видов тоди[4]. Половой диморфизм у пуэрто-риканского тоди выражен слабо. У самца радужка глаза тёмно-серая, а у самки — белая, кроме того, самка имеет более тусклое пятно в основании крыла[2].

Линька происходит ежегодно после окончания сезона размножения, который сопряжён с малыми затратами времени на уход за перьями. По наблюдениям в Гуанике[en], процесс начинается в сентябре и продолжается до января. Первыми в течение 1—2 месяцев меняются перья, участвующие в полёте[4].

Верхняя часть клюва чёрная, нижняя — красная[2]. Верхняя часть клюва имеет зазубрины для разламывания твёрдых насекомых, что является характерной особенностью всех тоди[5]. Как и другие ракшеобразные, обладает частично срощенными передними пальцами, которые использует для копания нор[3].

Пуэрто-риканский тоди является самым маленьким из всех тоди. Его общая длина составляет 11 см, масса — 5—7,8 г у самцов и 4,8—6,5 г у самок[2]. Американский орнитолог Роберт Риджуэй в бюллетене Смитсоновского института 1914 года приводит следующие характеристики: длина крыла — 41—45 мм, длина хвоста — 28—31,5 мм, длина клюва — 17,5—20,5 мм, плюсна — 13—14 мм, длина среднего пальца — 8—9 мм[3]. Размеры пуэрто-риканского тоди варьируют в зависимости от места обитания: данный вид крупнее в горных лесах и имеет меньшие размеры в регионах с засушливыми кустарниками[6].

Известно о птице, которая прожила по меньшей мере 14 лет и 6 месяцев: в феврале 1974 года она была поймана в первый раз и окольцована, а в январе 1988 года была поймана в последний, пятый раз[7].

ВокализацияПравить

Пуэрто-риканский тоди исполняет шесть разных песен. Его полный репертуар можно услышать с февраля по май, так как часть звуков ограничивается только сезоном размножения. Позывки разной интенсивности и частоты связаны с такими видами деятельности, как кормление, погоня, вход в нору, контакт с партнёром или реакция на нарушение территории[8]. Наиболее характерными песнями пуэрто-риканского тоди является громкий, носовой «бип» или «би-бип», а также насекомоподобный «при»[2].

В течение всего года пуэрто-риканский тоди обычно использует громкий звуковой сигнал «бип», который могут издавать представители обоих полов со скоростью до одной позывки в секунду и который слышно на расстоянии до 50 метров[9]. Он напоминает песни лесных певунов, но является более жёстким и решительным, а также более жужжащим[8]. Новозеландская естествоиспытательница Анджела Кеплер описала несколько вариаций этой позывки: во время питания птицы используют обычную тональность, на подлётах к норе тональность песни понижается, резкий и громкий звук используется в качестве предупреждения об опасности, в случае возбуждения громкость звукового сигнала возрастает по мере исполнения. Самцы тоди для охраны территории используют более носовой и резкий звуковой сигнал, примерно в три раза длиннее обычного. Во время сезона размножения к этой позывке добавляется нисходящая трель — такая песня используется для общения взрослых птиц с птенцами[9].

Быстрый двойной сигнал «би-бип» с короткой первой нотой и более длинной второй может исполняться как самцами, так и самками, во время сезона размножения. Этот звук можно услышать на расстоянии до 150 метров. Его основным назначением является предупреждение птенцов о хищниках и защита территории от других представителей своего вида. Тоди также используют его, чтобы обозначить своё присутствие около норы и вызвать птенцов из гнезда для кормления. Во время выкапывания гнездовых туннелей взрослые птицы могут издавать едва различимый приглушённый звуковой сигнал, который редко слышно на расстоянии более 5 метров[9].

Как и все тоди, данный вид может летать бесшумно, но для защиты территории издаёт характерный звук крыльями, когда воздух быстро проходит через первостепенные маховые перья[9][5]. Ранее считалось, что этот звук связан с тем фактом, что перья слегка ослаблены, однако при тщательном изучении оказалось, что эти перья не обладают изменённой жёсткостью или шириной. Довольно громкий звук вместе с тем трудно поддаётся записи и сильно зависит от погодных условий: в солнечные дни он слышен сильнее, чем в пасмурные или дождливые[8].

РаспространениеПравить

Пуэрто-риканский тоди обитает только на острове Пуэрто-Рико[2] и не встречается на соседних Виргинских Островах[10]. В зависимости от среды обитания и соответствующего климата меняются размеры, характер поведения и метаболизм пуэрто-риканского тоди. Птицы в тёплых засушливых кустарниковых зонах обычно имеют меньшие размеры и предпочитают питаться на открытых участках. Птицы в более холодных горных лесах крупнее и ищут корм в глубине леса — возможно, чтобы не перегреваться[6].

Данный вид распространён повсеместно от тропических лесов до засушливых кустарников и карстового ландшафта. Пуэрто-риканских тоди можно встретить на тенистых кофейных плантациях. В горных тропических лесах плотность составляет до 28 птиц на км², на кофейных плантациях — 13—31 птицы, в сухих лесах на известняках — 3—36 птиц, во влажных — 10—20 птиц — и до 30 птиц в прибрежных лесах[2]. В Лукильо на высоте 130—1165 метров размер территории пары составляет в среднем 0,7 га[11], но с увеличением высоты может расширяться в три раза и достигать 2 га[12]. Тоди чаще встречаются около водных потоков, реже — около горных вершин, в посаженных сосновых лесах или на пляжах. Ранее считалось, что пуэрто-риканские тоди не заселяют мангровые леса, но впоследствии это мнение было опровергнуто[10]. В Пуэрто-Рико тоди обычно присоединяются к стаям с пуэрто-риканскими танаграми (Nesospingus speculiferus), банановыми певунами (Coereba flaveola), дроздами (Turdus), виреонами (Vireo), объединяющим в среднем шесть видов[13].

Переход производителей кофе с тенистых плантаций на солнечные может негативно сказаться на популяции пуэрто-риканского тоди. Основным естественным врагом для этого вида является яванский мангуст (Herpestes auropunctatus), который разрушает более 80 % гнёзд в тропическом лесу и 6 % в засушливом[2]. Особенно удобными для мангустов являются гнёзда, вырытые ниже, чем на высоте 0,8 метра. Среди других вероятных хищников специалисты энциклопедии Neotropical Birds Online[en] называют полосатого ястреба (Accipiter striatus), краснохвостого сарыча (Buteo jamaicensis), обыкновенную сипуху (Tyto alba), жемчужноглазого крикливого пересмешника[en] (Margarops fuscatus). Присутствие некоторых животных может заставить пару покинуть гнездо, даже если те не наносят вреда яйцам. К таким животным относят лягушек, ящериц, скорпионов, жалящих муравьёв, змей, бесхвостых скорпионов, змееподобных ящериц и тарантулов. Кроме того, взрослые двукрылые и нематоды могут паразитировать на птицах[14].

На популяцию тоди могут оказывать существенное влияние климатические условия. В частности, после урагана Хьюго на некоторое время количество птиц возросло, но быстро вернулось в норму. Долгосрочные исследования, которые проводились с 1989 по 2013 год и заключались в отлове птиц сетями первые две недели января каждого года в районе Гуаника, показали, что популяция вида уменьшается с возрастанием количества осадков в первое полугодие предыдущего года[7].

Международный союз охраны природы относит пуэрто-риканского тоди к видам, вызывающим наименьшие опасения (LC). Такой охранный статус объясняется тем, что, несмотря на уменьшение численности этой птицы, её ареал достаточно широк, а популяция достаточно высока[15]. По некоторым данным, по численности пуэрто-риканский тоди уступает только трём видам птиц на острове: банановым певунам (Coereba flaveola), черноусым виреонам[en] (Vireo altiloquus) и красношейным голубям[en] (Patagioenas squamosa)[16].

ПитаниеПравить

РационПравить

Как и все тоди, пуэрто-риканский кормится насекомыми, более 50 % диеты состоит из двукрылых (Diptera) и жесткокрылых (Coleoptera). В рацион данного вида также входят представители таких семейств, как полужесткокрылые (Hemiptera), кожистокрылые (Dermaptera), чешуекрылые (Lepidoptera), перепончатокрылые (Hymenoptera), прямокрылые (Orthoptera), привиденьевые (Phasmida), тараканообразные (Dictyoptera), стрекозы (Odonata), сетчатокрылые (Neuroptera), а также их яйца, гусеницы и куколки. Размер жертвы может достигать 5 см. Кроме того, пуэрто-риканские тоди питаются пауками, нематодами, многоножками и мелкими ящерицами анолисами (Anolis), мягкими плодами родов различных растений — фикуса (Ficus), мари (Chenopodium), рубуса (Rubus), зантоксилума (Xanthoxylum), психотрии (Psychotria), бокконии[en] (Bocconia), брунеллии (Brunellia), клузии (Clusia)[2].

Способы охотыПравить

В качестве основного способа охоты пуэрто-риканские тоди используют «underleaf-sally», выискивая добычу выше головы с задранным вверх клювом. Исследование, включающее 698 наблюдений, показало, что в 86,8 % случаев пуэрто-риканские тоди берут насекомых с листьев, в 8 % — ловят в воздухе, а в 5,2 % используют другие способы добычи, в частности подбирая насекомых с коры деревьев[2].

Средняя высота кормления составляет 2,1 метра в засушливых кустарниках и 4,7 метра в тропических лесах. Ураган Джордж[en], который прошёл над островом в сентябре 1998 года, не оказал значительного влияния на численность, однако замечено, что птицы стали кормиться чаще и на более низких высотах, чем раньше. При этом основные способы охоты остались неизменными[2].

МетаболизмПравить

Пуэрто-риканский тоди является гетеротермом, что ставит его в один ряд с нектарницевыми, колибри и манакинами. Его температура варьирует от 28 до 43 °C. В среднем она составляет 36,7 °C, что существенно меньше 40 °C — температуры тела остальных ракшеобразных. При низких температурах окружающей среды тоди может уменьшать свою температуру на 11 градусов. Таким образом, данный вид снижает затраты энергии на 33 %. Аналогичным образом пуэрто-риканский тоди адаптировался к географическим вариациям. Чтобы предотвратить перегрев, в полузасушливых кустарниковых лесах его температура тела меньше, чем во влажных горных лесах[13].

Кроме того, данный вид является единственным представителем семейства, который может впадать в оцепенение, способное сохранить около 70 % энергии, при этом данная особенность зависит от пола особи. Оцепенение возможно только у самок во время сезона размножения, когда уровень гормонов существенно выше. Возможно, это связано с дополнительными затратами энергии, необходимыми для откладывания до четырёх яиц, каждое из которых составляет около 26 % от массы самки[13].

РазмножениеПравить

УхаживаниеПравить

Птицы моногамны[14].

Ухаживания пуэрто-риканских тоди обычно происходят во время строительства гнезда в пределах 5 метров от него и на высоте не больше 3 метров от земли. Они заключаются в преследовании друг друга на коротких дистанциях. Иногда партнёры показывают друг другу добытых насекомых[14]. Специалисты Neotropical birds online утверждают, что другим популярным приёмом является демонстрация боков, во время которой птицы напоминают шар из перьев[14]. С другой стороны, согласно Handbook of the Birds of the World[en] (HBW), такая особенность ухаживания, характерная для других видов тоди, обладающих розовыми боками, крайне редко проявляется у пуэрто-риканского тоди, бока которого окрашены в жёлтый цвет[12].

ГнездованиеПравить

Птицы копают норы на земляных берегах с сентября по июнь, хотя норы, выкопанные в начале сезона, не используются[17]. Основная активность приходится на период с февраля по май. Пара роет гнездо поочерёдно, а затем вместе отправляется на охоту. Выкапывание одной норы занимает в среднем два месяца. Ширина отверстия в среднем составляет 3,4 см, высота — 3,6 см. В тропическом лесу длина норы в среднем составляет 30,5 см, а средняя высота над землёй — 0,9 м, в засушливых кустарниках — 26,9 см и 0,5 м соответственно[2]. По другим данным, вход нору в среднем расположен на высоте 0,46 м над землёй при общей высоте откоса 1,1 м. Нора заканчивается гнездовой камерой длиной 11,3 см, шириной 9,8 см и высотой 6,9 см. Пуэрто-риканские тоди предпочитают копать норы на откосах с умеренным количеством растительности. В тропическом лесу используется 33 % выкопанных нор, в засушливых кустарниках — 62,5 %. При этом в 89 % случаев новая нора находится в пределах 10 метров от старой[17].

Пуэрто-риканский тоди откладывает яйца на голой земле гнездовой камеры в период с марта по июль. В среднем самка откладывает 1—4 белых блестящих яйца с розовым оттенком, который им сообщают крупные оранжево-красные желтки[17]. Средние размеры яйца — 16×13,5 мм, масса — 1,43 г, что составляет около 26 % массы самки. Данный показатель намного превышает 2—11 %, характерных для большинства птиц[2][17]. Инкубационный период составляет 21—22 дня. Высиживают яйца оба родителя, средняя продолжительность посещения норы составляет 13 минут и не превышает 25 % общего времени с учётом помощников. В это время птицы выбирают любимые ветки напротив норы. В редких случаях птицы откладывают яйца повторно, обычно это случается в связи с уничтожением первой кладки[17].

ПтенцыПравить

Птенцы пуэрто-риканского тоди проходят четыре этапа созревания приблизительно по три недели каждый, по мере которых удлиняется клюв, горловое пятно переходит от бледно-серого цвета в розовый, а затем красный, живот становится светлее, а бока, напротив, приобретают ярко-жёлтый цвет[2]. В исследованиях новозеландской естествоиспытательницы Анджелы Кеплер, опубликованных в 1972 году, все птенцы имели тёмно-серую радужку[4]. Птенцы остаются в норе 19—20 дней, при этом птицы так же редко посещают гнездо, как и в инкубационный период. В первую неделю взрослые птицы остаются в норе в среднем не более шести минут[18]. Потом в течение ещё трёх недель после выхода из норы птенцы кормятся с родителями и через 42 дня приобретают морфологию взрослых[2]. Первые три дня они не издают звуков[17], потом в течение двух-трёх дней голодные птенцы издают высокие звуковые сигналы, которые очень быстро становятся идентичными взрослым вокализациям[9]. Исследования окольцованных птенцов показывают, что они не возвращаются на территорию родителей[18].

Кормление птенцов осуществляется обоими родителями, при этом самки делают это немного чаще самцов. Интенсивность кормления со временем возрастает[17]. Средние показатели кормления в течение первой недели — 21,7 посещения в час. Взрослые птицы выбирают насекомых, размеры которых соответствуют размерам птенцов, особенно в течение первых шести дней. Кроме того, птенцы потребляют в пищу мелкие мягкие плоды Clusia clusioides[en][2]. В одном исследовании 18 % из 163 кормов, доставленных за 7,5 часов, составляли эти плоды[19].

ПомощникиПравить

Пуэрто-риканские тоди являются единственными представителями семейства, для которых характерно наличие помощников во время сезона размножения. По меньшей мере 50 % пар в Лукильо использовали труд одного-двух помощников. Они остаются с парой не только во время инкубационного периода, но и позже, во время вскармливания птенцов. При этом большее количество корма, который приносят четыре взрослые особи, приводит к тому, что птенцы вылетают из гнезда на один-два дня раньше. Средняя величина кладки при наличии помощников поднимается до 2,9 яйца против 2,3 яйца без помощников[18].

Изначальные предположения о том, что помощники принадлежат предыдущему выводку, не подтвердились. Помощники изначально не привязаны к территории, они не помогают при выкапывании норы, появляются только на поздних стадиях инкубационного периода и покидают территорию через три месяца. Скорее всего, помощниками являются взрослые птицы, которые потеряли кладку или по какой-то причине не делали её, так как тоди редко откладывают яйца повторно. Неизвестно, принадлежат ли все яйца в кладке одной паре или нет, поэтому не исключено, что существование помощников имеет и вторую причину — внутривидовой паразитизм[18].

СистематикаПравить

 
Todus viridis, иллюстрация к La galerie des oiseaux (1825)

Научное название — Todus mexicanus, видовое название птицы, mexicanus (с лат. — «мексиканский»), является ошибочным[20]; птица была впервые описана французским натуралистом Рене Примевэром Лессоном в 1838 году[15][21]. Французский зоолог Ансельм Гаэтан Демаре в начале XIX века описал тоди из Пуэрто-Рико, используя имя Todus viridis (на титульном листе книги стоит 1805 год, но есть сомнения в её точной датировке). То же имя для пуэрто-риканского вида использовали французские зоолог Поль-Луи Одар[fi] в 1825 году и натуралист Рене Примевэр Лессон в 1831 году. Вообще говоря, под Todus viridis разные исследователи в разное время понимали пуэрто-риканский, ямайский и доминиканский (ширококлювый) виды[22].

В 1838 году Лессон дал описание трёх видов тоди: Todus viridis, Todus mexicanus и Todus portoricensis, экземпляры двух последних были предоставлены его братом Пьером Адольфом Лессоном. Под именем Todus portoricensis был описан кубинский вид; неизвестно, какая птица использовалась в описании Todus mexicanus, предположительно, она была найдена около Тампико в Мексике. В 1872 году английский орнитолог Ричард Боудлер Шарп назвал эту ошибку основной причиной путаницы в определении видов тоди. Описание Todus mexicanus повторил в 1847 году английский натуралист Филип Генри Госсе, а годом позже его соотечественник, зоолог Джордж Роберт Грей. Только в 1867 году американский орнитолог Спенсер Фуллертон Бэрд высказал предположение, что этот вид на самом деле обитает на острове Пуэрто-Рико[22]. В работах 1866—1892 годов можно встретить название Todus hypochondriacus[6].

Предположительно, предок кубинского тоди мигрировал на острова Гаити и Ямайка, а затем с Гаити в Пуэрто-Рико в несколько этапов (по одним данным, это был узкоклювый тоди[23], по другим — предок ширококлювого[6]), либо с Ямайки в Пуэрто-Рико. Подобный перелёт без остановки на Гаити напоминает эволюционную миграцию родственных видов пёстрого[en] (Dendroica pharetra) и пуэрто-риканского[en] (Dendroica angelae) лесных певунов на Ямайку и Пуэрто-Рико, соответственно. Возможно также, что ямайский тоди останавливался на острове Гаити, но затем вымер на нём[23]. Новозеландская естествоиспытательница Анджела Кеплер в 1972 году предположила, что тоди были перемещены с Ямайки на Пуэрто-Рико ураганами[10]. По другой теории, тоди с острова Гаити колонизировал Ямайку и Пуэрто-Рико. Разделение видов произошло из-за географической обособленности мест обитания[6].

Морфологический анализ, в частности оперения, скелета и особенностей вокализации, позволяет отнести пуэрто-риканского тоди к одной группе с ямайским. Розовые боковые перья у обоих видов либо отсутствуют, либо присутствуют в крайне небольшом количестве, а издаваемые позывки почти идентичны по качеству и продолжительности. Анализ митохондриальной ДНК указывает на близкое родство пуэрто-риканского и узкоклювого видов[23].

ПримечанияПравить

  1. Бёме Р. Л., Флинт В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / Под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., «РУССО», 1994. — С. 179. — 2030 экз. — ISBN 5-200-00643-0.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 HBW Alive: Puerto Rican Tody.
  3. 1 2 3 4 Ridgway R. Superfamily Todi (англ.) // The birds of North and Middle America: a descriptive catalogue, Part VI. — Marshall Cavendish, 1914. — P. 454—473.
  4. 1 2 3 Neotropical birds online, Appearance.
  5. 1 2 Burton M., Burton R. Tody // International Wildlife Encyclopedia: Sweetfish - tree snake. — Marshall Cavendish, 2002. — P. 2700—2701. — 3168 p.
  6. 1 2 3 4 5 Neotropical birds online, Systematics.
  7. 1 2 Neotropical birds online, Demography.
  8. 1 2 3 HBW Alive: Family Todidae, Voice.
  9. 1 2 3 4 5 Neotropical birds online, Sound.
  10. 1 2 3 Neotropical birds online, Distribution.
  11. HBW Alive: Family Todidae, Habitat.
  12. 1 2 HBW Alive: Family Todidae, Breeding.
  13. 1 2 3 HBW Alive: Family Todidae, General habits.
  14. 1 2 3 4 Neotropical birds online, Behavior.
  15. 1 2 Todus mexicanus (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  16. Neotropical birds online, Conservation.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 Neotropical birds online, Breeding.
  18. 1 2 3 4 HBW Alive: Family Todidae, Breeding.
  19. HBW Alive: Family Todidae, Food and feeding.
  20. Jobling J. A. The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. — London: A&C Black Publishers Ltd, 2010. — P. 252—253. — 432 p. — ISBN 978-1-4081-2501-4.
  21. Gill F. & Donsker D. (Eds.): Todies, motmots, bee-eaters (англ.). IOC World Bird List (v9.2) (22 June 2019). doi:10.14344/IOC.ML.9.2.
  22. 1 2 Sharpe R. B. On the Genus Todus (англ.) // The Ibis, A Quarterly Journal of Ornithology. — 1874. — Vol. 4. — P. 344—355.
  23. 1 2 3 HBW Alive: Family Todidae, Systematics.

ЛитератураПравить

  • Family Todidae (Todies) / Kepler A. K. // Mousebirds to Hornbills. — Barcelona : Lynx Edicions, 2001. — (Handbook of the Birds of the World : [16 v.] / In: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal ; 1992—2013, vol. 6). — ISBN 978-84-87334-30-6.
  • Puerto Rican Tody / Kepler A. K., Kirwan G. M. // Mousebirds to Hornbills. — Barcelona : Lynx Edicions, 2001. — (Handbook of the Birds of the World : [16 v.] / In: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal ; 1992—2013, vol. 6). — ISBN 978-84-87334-30-6.

СсылкиПравить

  • Fremgen A. Puerto Rican Tody (англ.). Neotropical birds online (2011). Дата обращения 8 сентября 2018.
  • Kepler A. K. Family Todidae (Todies) (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (10 September 2014). Дата обращения 8 сентября 2018.
  • Kepler A. K., Kirwan G. M. Puerto Rican Tody (англ.). Handbook of the Birds of the World Alive (11 May 2018). Дата обращения 8 сентября 2018.