Связывающий нейрон

Свя́зывающий нейро́н (СН) — концепция обработки сигналов в нейроне общего типа или математическая модель, реализующая эту концепцию.

Описание концепцииПравить

Для нейрона общего типа стимулами являются возбуждающие импульсы. Как правило, для возбуждения нейрона до уровня, когда он генерирует исходящий импульс, необходимо больше одного входящего. Пусть нейрон получает   входящих импульсов в последовательные моменты времени  . В концепции СН вводится понятие временнóй когерентности,  , между входящими импульсами:

 

Высокая временнáя когерентность между входящими импульсами свидетельствует в пользу того, что во внешнем мире все   импульсов могут быть порождены единым комплексным событием. Соответственно СН, стимулированный достаточно когерентным во времени набором импульсов, генерирует и посылает исходящий импульс. В терминологии СН это называется связыванием элементарных событий (входящих импульсов) в единое событие. Связывание реализуется, если набор стимулирующих импульсов характеризуется достаточной временнóй когерентностью и не реализуется, если когерентность входящих импульсов недостаточна.

Торможение в концепции СН (в первую очередь имеется в виду медленное соматическое калиевое торможение) контролирует уровень временнóй когерентности между входящими импульсами, необходимый для связывания их в единое событие: чем выше степень торможения, тем большая временнáя когерентность необходима для связывания.

 
Схема обработки сигналов в связывающем нейроне.   — моменты получения входящих импульсов.

Исходящий импульс считается абстрактным представлением комплексного события (набора когерентных во времени входящих импульсов), см. Схему.

ПроисхождениеПравить

«Хотя нейрон и потребляет энергию, его главная функция — получать сигналы и посылать их вовне, то есть — обрабатывать информацию» — эти слова Френсиса Крика указывают на потребность описания функции отдельного нейрона в терминах обработки абстрактных сигналов[1]. Существуют две абстрактные концепции функционирования нейрона: «детектор совпадений» и «временнóй интегратор»[2][3]. В первой из них предполагается, что нейрон возбуждается и генерирует исходящий импульс, если некоторое количество входящих импульсов приходит одновременно. В концепции временнóго интегратора предполагается, что нейрон возбуждается и посылает исходящий импульс в результате получения некоторого количества входящих импульсов, разнесенных во времени. Каждая из этих концепций учитывает некоторые черты функционирования реальных нейронов, поскольку известно, что конкретный нейрон может действовать как детектор совпадений или как временной интегратор в зависимости от характера входящих стимулов[4]. Вместе с тем известно, что кроме возбуждающих импульсов нейроны получают также тормозящую стимуляцию. Естественным развитием упомянутых выше двух концепций была бы концепция, которая придает торможению собственную роль при обработке сигналов.

В то же время, в нейронауках существует понятие проблемы связывания[en]. Например, при зрительном восприятии такие признаки, как форма, цвет и пространственное расположение зрительного объекта, представлены в мозге в разных группах нейронов. Механизм, который обеспечивает восприятие совокупности этих признаков как таких, которые принадлежат одному реальному объекту, называется связыванием признаков [5]. Существует экспериментально подтвержденная мысль, что для функционирования механизма связывания необходима точная координация моментов нервных импульсов, отвечающих тем или иным признакам[6][7][8][9][10][11]. Эта координация в основном предполагает, что сигналы о разных признаках поступают в определенные области мозга в пределах определенного временного окна.

Концепция СН на уровне отдельного нейрона удовлетворяет требованиям, сформулированным раньше на уровне крупномасштабных нейронных сетей для обеспечения функционирования механизма связывания. Концепция СН сформулирована на основе анализа отклика уравнений Ходжкина — Хаксли на стимулы, подобные тем, которые получают нейроны в реальных условиях, см. раздел «Математические реализации», ниже.

Математические реализацииПравить

Модель Ходжкина — Хаксли (Х-Х)Править

Основная статья: Модель Ходжкина — Хаксли

Модель Ходжкина-Хаксли — физиологически обоснованная модель нейрона, которая оперирует в терминах ионных токов сквозь мембрану нейрона и описывает механизм генерации нейроном потенциала действия.

В работе[12] был численно исследован отклик модели Х-Х на стимулы  , составленные из большого числа возбуждающих импульсов, моменты получения которых распределены случайным образом в пределах некоторого временного окна  :

 

Тут   обозначает величину возбуждающего постсинаптического потенциала в момент времени  ,   — момент получения  -го импульса,   — полное число импульсов. Числа   — случайны и распределены равномерно на интервале  . Результирующий входящий стимул для нейрона Х-Х был получен следующим образом:

 

где   — ёмкость единицы поверхности возбудимой мембраны. Была рассчитана вероятность   возбуждения нейрона до генерации спайка в зависимости от ширины временнóго окна  . Рассматривались уравнения Х-Х с разными значениями фиксированной калиевой проводимости для создания определенного уровня тормозного потенциала. Зависимости   от   пересчитаны на величину, обратную ширине окна,  , которая является аналогом временнóй когерентности импульсов в стимуле, см. Рис. 1. Полученные зависимости имеют вид ступеньки, причем положение ступеньки регулируется величиной торможения, см. Рис. 1. Такой характер зависимостей позволяет трактовать уравнения Х-Х как математическую реализацию концепции СН.

 
Рис. 1. Зависимость вероятности генерации импульса   в нейроне типа Ходжкина-Хаксли, стимулированном совокупностью   входящих импульсов, от степени их временнóй когерентности. Кривые слева направо соответствуют увеличению калиевой проводимости мембраны, то есть все большей степени торможения.

Интегрирующий нейрон с потерями (ИНП)Править

Модель интегрирующего нейрона с потерями является широко распространенной абстрактной моделью нейрона. Если для ИНП поставить задачу, аналогичную описанной выше для модели Х-Х, то при надлежащим образом организованном торможении можно получить ступенеподобные зависимости, аналогичные изображенным на Рис. 1. Таким образом, ИНП может служить математической реализацией концепции СН.

Модель «связывающий нейрон»Править

Модель связывающего нейрона реализует концепцию СН в наиболее рафинированом виде. В этой модели нейрон имеет внутреннюю память фиксированной продолжительности  . Каждый входящий импульс хранится нейроном в неизменном виде в течение   единиц времени, после чего исчезает. Нейрон также характеризуется пороговым значением   количества хранящихся в памяти импульсов: если количество импульсов в памяти равно или больше числа  , то нейрон посылает исходящий импульс и освобождается от хранящихся входящих. Наличие торможения в модели СН реализуется как уменьшение  .

Наличие внутренней памяти   в модели СН соответствует временнóй протяженности возбуждающего постсинаптического потенциала, который возникает в реальном нейроне при получении им входящего импульса (входящего синаптического тока). С другой стороны,   соответствует пороговому значению временной когерентности между входящими импульсами, при которой генерация импульса ещё возможна в концепции СН (на Рис. 1 — положение ступеньки).

В модели СН при вычислении отклика нейрона на поток входящих импульсов необходимо контролировать время, которое остается провести в нейроне каждому присутствующему в нём импульсу (время жизни). Это делает модель СН более сложной для численного моделирования, чем модель ИНВ, где нужно контролировать только суммарное возбуждение. С другой стороны, каждый импульс проводит в СН конечное время  , после чего бесследно исчезает. Это отличает модель СН от ИНП, в котором след входящего импульса может храниться бесконечно долго и исчезает только во время генерации исходящего импульса. Это свойство модели СН позволяет точно описать статистику исходящей активности СН при стимуляции случайным потоком импульсов, см. [13][14][15].

Предельный случай СН с бесконечной памятью   соответствует временнóму интегратору. Предельный случай СН с бесконечно короткой памятью   соответствует детектору совпадений.

Микросхемные реализацииПравить

Как упомянутые выше, так и прочие модели нейронов и нейронные сети из них имеют свои реализации на уровне электронных микросхем. Среди применяемых микросхем отметим программируемые пользователем вентильные матрицы, ППВМ. ППВМ используются для моделирования нейронов любого типа, но наиболее естественно в них реализуется модель СН, поскольку она может быть задана без применения чисел с плавающей точкой и не требует решения дифференциальных уравнений. Эти особенности модели СН использованы, например, в [16][17].

ОграниченияПравить

Концепция СН имеет ряд ограничений, которые следуют из её абстрактного характера. К таким ограничениям следует отнести игнорирование морфологии нейронов, идентичную интенсивность входящих импульсов, замену ряда переходных процессов с разными временами релаксации, наблюдающихся в реальных нейронах, одним временем жизни   импульса в нейроне, отсутствие рефрактерного периода, рассмотрение только медленного (калиевого) торможения.

Такие же ограничения имеет и модель СН, хотя часть из них может быть устранена за счет усложнения модели, см., например, [18], где использована модель СН с рефрактерным периодом и быстрым торможением.

См. такжеПравить

ЛитератураПравить

  1. F. Crick. The Astonishing Hypothesis. Touchstone., 1995.
  2. M. Abeles. Role of the cortical neuron: integrator or coincidence detector? Israel Journal of Medical Sciences, 18:83-92, 1982. PMID 6279540
  3. P. König, A. K. Engel, and W. Singer. Integrator or coincidence detector? the role of the cortical neuron revisited. Trends in Neurosciences, 19(4):130-137, 1996. https://dx.doi.org/10.1016/S0166-2236(96)80019-1 PMID 8658595
  4. M. Rudolph and A. Destexhe. Tuning neocortical pyramidal neurons between integrators and coincidence detectors. Journal of Computational.Neuroscience, 14(3):239-251, 2003. https://dx.doi.org/10.1023/A:1023245625896 PMID 12766426
  5. J. P. Sougné. Binding problem. In Encyclopedia of Cognitive Science. John Wiley & Sons, Ltd, 2006.
  6. A. M. Treisman and G. Gelade. A feature-integration theory of attention. Cognitive Psychology, 12:97-136, 1980. https://dx.doi.org/10.1016/0010-0285(80)90005-5 PMID 7351125
  7. von der C. Malsburg. The what and why of binding: The modeler's perspective. Neuron, 24(8):95-104, 1999. https://dx.doi.org/10.1016/S0896-6273(00)80825-9 PMID 10677030
  8. R. Eckhorn, R. Bauer, W. Jordan, M. Brosch, W. Kruse, M. Munk, and H. J. Reitboeck. Coherent oscillations: a mechanism for feature linking in the visual cortex? Biological Cybernetics, 60:121-130, 1988. https://dx.doi.org/10.1007/BF00202899 PMID 3228555
  9. A. R. Damasio. Concepts in the brain. Mind & Language, 4(1-2):25-28, 1989. https://dx.doi.org/10.1111/j.1468-0017.1989.tb00236.x
  10. A. K. Engel, P. König, A. K. Kreiter, C. M. Gray, and W. Singer. Temporal coding by coherent oscillations as a potential solution to the binding problem: physiological evidence. In H. G. Schuster and W. Singer, editors, Nonlinear Dynamics and Neuronal Networks, pages 325. VCH Weinheim, 1991.
  11. M. M. Merzenich, C. Schreiner, W. Jenkins, and X. Wang. Neural mechanisms underlying temporal integration, segmentation, and input sequence representation: some implications for the origin of learning disabilities. In P. Tallal, A. M. Galaburda, R. R. Llinás, and C. Von Euler, editors, Temporal Information Processing in the Nervous System, page 122. The New York Academy of Sciences, 1993. https://dx.doi.org/10.1111/j.1749-6632.1993.tb22955.x
  12. A. K. Vidybida. Neuron as time coherence discriminator. Biological Cybernetics, 74(6):537-542, 1996. https://dx.doi.org/10.1007/BF00209424 PMID 8672560
  13. О. К. Відибіда. Вихідний потік зв’язуючого нейрона. Український математичний журнал, 59(12):1619-1838, 2007, https://dx.doi.org/10.1007/s11253-008-0028-5
  14. A. K. Vidybida and K. G. Kravchuk. Delayed feedback makes neuronal firing statistics non-markovian. Ukrainian Mathematical Journal, 64(12):1587-1609, 2012, https://dx.doi.org/10.1007/s11253-013-0753-2
  15. Arunachalam,V., Akhavan-Tabatabaei,R., Lopez,C. Results on a Binding Neuron Model and Their Implications for Modified Hourglass Model for Neuronal Network. Computational and Mathematical Methods in Medicine, vol. 2013, Article ID 374878, 2013, https://dx.doi.org/10.1155/2013/374878
  16. J. L. Rosselló, V. Canals, A. Morro, and A. Oliver. Hardware implementation of stochastic spiking neural networks. International Journal of Neural Systems, 22(4):1250014, 2012. https://dx.doi.org/10.1142/S0129065712500141
  17. R. Wang, G. Cohen, K. M. Stiefel, T. J. Hamilton, J. Tapson, and A. van Schaik. An fpga implementation of a polychronous spiking neural network with delay adaptation. Frontiers in Neuroscience, 7(14), 2013. https://dx.doi.org/10.3389/fnins.2013.00014 PMID 23408739
  18. K. G. Kravchuk and A. K. Vidybida. Non-markovian spiking statistics of a neuron with delayed feedback in presence of refractoriness. Mathematical Biosciences and Engineering, 11(1):81-104, 2014. https://dx.doi.org/10.3934/mbe.2014.11.81

СсылкиПравить

  • Статья написана с использованием материала статьи A. Vidybida. Binding neuron. In: Mehdi Khosrow-Pour (ed). Encyclopedia of information science and technology, Third Edition, IGI Global, Hershey PA, 2014, pp. 1123–1134. https://dx.doi.org/10.4018/978-1-4666-5888-2.ch107