Скелетохронология
Скелетохронология — метод, используемый для определения индивидуального возраста позвоночных путем подсчета так называемых ростовых слоёв в кальцифицированных частях скелета позвоночных животных[1][2]. Метод широко используется в современных исследованиях возраста ныне живущих и вымерших животных[2][3].
Термин «скелетохронология» был предложен Жаком Кастане в 1977 году для описания метода определения возраста по минерализованным скелетным элементам[4][5]. Наибольшее распространение он приобрёл среди герпетологов и батрахологов. В ихтиологии и териологии обычно используют термин «регистрирющие структуры», так как определение возраста у рыб и млекопитающих чаще проводится по чешуе и зубам, не относящимся к скелету[5][1].
История
правитьС начала XX века стали появляться сообщения о том, что в связи с неравномерностью нарастания в течение года костной ткани образуются ростовые слои. Уже тогда делались предположения, что с их помощью можно определять возраст рыб[6], амфибий и рептилий[5][7][8], а также млекопитающих[9][10][11], но доказательств годичного характера формирования этих слоёв ещё не было. Начали накапливаться свидетельства того, что ростовые слои в костях коррелируют с длиной тела особей и их возрастом[12][13][14], а также отражают периоды засухи[15]. Доказательства годовой периодичности формирования ростовых слоёв костной ткани начали появляться со второй половины XX века[16][17][18]. С помощью скелетохронологии была показана ненадёжность определения возраста амфибий и рептилий по линейным размерам тела[19]. Тогда же метод стал широко применяться в герпетологических исследованиях[1].
Принцип
править
В костной ткани выделяют слои, состоящие из участков различной толщины. Широкие зоны образуются в период активного роста. Узкие зоны, называемые линиями склеивания, соответствуют периодам покоя. Один слой костной ткани из широкой и узкой полосы соответствует одному году[20].
Регистрирующие структуры отражают сезонные изменения физиологического состояния организма, происходящие в ходе диапаузы[2]. Эти изменения имеют эндогенные причины, так как происходят в том числе при помещении животных в постоянные условия[21][22][23]. У животных, обитающих в регионах с мягким климатом и нечёткой сезонностью ростовые слои в кости выражены плохо[24].
Часто в костях наблюдаются резорбция ткани, из-за чего ростовые слои, соответствующие первым годам жизни, разрушаются. У мелких холоднокровных животных она незначительна, в то время как у средних и крупных (черепах и крокодилов) она более интенсивна. Наиболее выражена резорбция в костях теплокровных животных, таких как синапсиды (включая млекопитающих) и орнитодиры (включая птиц)[25].
Костная ткань способна фиксировать различные внутрисезонные изменения физиологического состояния организма, приводящие к задержке роста. Это приводит к формированию дополнительных линий, не являющихся годовыми[26][27]. Как правило, такие линии менее резко выражены, что позволяет отличить их от годовых[26].
Применение
правитьБеспозвоночные
правитьУ некоторых беспозвоночных животных возможно определение возраста по ростовым слоям во внешнем скелете, таком как известковый скелет кораллов[28] или раковины двустворчатых[29], плеченогих[30], иглокожих[31]. Метод получил название склерохронологии[англ.] по аналогии с дендрохронологией[28][29]. Иногда скелетохронология рассматривается как разновидность склерохронологии[4].
Рыбы
правитьОпределение возраста рыб производят, как правило, по отолитам и чешуям, не относящимся к скелету, но возможно также использование в качестве регистрирующих структур костей жаберной крышки, позвонков и лучей плавников[32][2][33].
Земноводные и пресмыкающиеся
правитьМетод наиболее часто используется для определения возраста современных амфибий и рептилий, так как кости этих животных не претерпевают внутренней перестройки[1][25]. Выбор регистрирующих структур зависит от таксона. Как правило, применяют трубчатые кости. Так, для определения возраста ящериц и бесхвостых амфибий используют в основном фаланги пальцев[1][34][35], в то время как для хвостатых амфибий они непригодны в силу высокой регенерационной способности[36]. Возможно также использование других трубчатых костей, таких как бедренная, большая и малая берцовые[35][37]. У змей регистрирующими структурами являются позвонки, в том числе хвостовые[38], или некоторые кости черепа[36]. Для ящерицы с сильно редуцированными конечностями — трёхпалого хальцида — также показана применимость хвостовых позвонков[39]. У крокодилов определение возраста возможно с помощью остеодерм[2].
Метод определения возраста по регистрирующим структурам был применен также для оценки скорости роста динозавров, однако в данном случает оценка осложняется тем, что так называемые «годичные кольца» на срезе костей могли закладываться чаще, чем один раз в год, что свойственно современным эндотермам, и таким образом нивелировать все получаемые в подобных исследованиях результаты[40].
Птицы
правитьПервые попытки выявления ростовых слоёв в костной ткани птиц были многообещающими[41]. В работе, опубликованной годом позже, не рекомендовалось использование кости птиц в качестве регистрирующей структуры без дополнительных исследований, так как ростовые слои в периосте выявлялись не по всей поверхности кости, а на отдельных участках, а в эндосте не являлись годовыми[42]. Дальнейшие исследования показывали как положительные[43][44], так и отрицательные[45][46][47] результаты.
Млекопитающие
правитьКостная ткань млекопитающих, как правило, сильно васкуляризирована, в связи с чем новые слои подвержены перестройке. В разных группах её скорость отличается, поэтому отличается и значимость костной ткани млекопитающих как регистрирующей структуры. В качестве регистрирующей структуры у млекопитающих чаще используют ткани зуба[1]. Этот метод получил название цементохронологии. Костная ткань используется в качестве регистрирующей структуры у насекомоядных, зайцеобразных и грызунов[48].
Примечания
править- ↑ 1 2 3 4 5 6 Клевезаль, Смирина, 2016.
- ↑ 1 2 3 4 5 Buffrénil et al., 2021, pp. 627.
- ↑ Woodward et al., 2013, pp. 195—216.
- ↑ 1 2 J. Castanet. Age Estimation and Longevity in Reptiles (англ.) // Gerontology. — 1994. — Vol. 40, iss. 2—4. — P. 174–192. — ISSN 0304-324X 1423-0003, 0304-324X. — doi:10.1159/000213586.
- ↑ 1 2 3 Смирина Э. М,, Ройтберг Е. С,. Развитие исследований роста рептилий в направлениях определенных А.М. Сергеевым // Зоологический журнал. — 2012. — Т. 91, № 11. — С. 1291—1301. Архивировано 17 декабря 2021 года.
- ↑ Cunningham N. A. Zones of growth in the skeletal structures of Gadidae and Pleuronectidae (англ.) // Annual report of the Fishery Board for Scotland. — 1904. — Vol. 23. — P. 125–140. Архивировано 8 февраля 2022 года.
- ↑ Брюзгин В. Д. К методике исследования возраста и роста рептилий // Доклады АН СССР. — 1939. — Т. 23, № 4. — С. 402–404. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
- ↑ William C. Senning. A study of age determination and growth of Necturus maculosus based on the parasphenoid bone (англ.) // American Journal of Anatomy. — 1940-05. — Vol. 66, iss. 3. — P. 483–495. — ISSN 1553-0795 0002-9106, 1553-0795. — doi:10.1002/aja.1000660307. Архивировано 17 декабря 2021 года.
- ↑ Клер В. О. К методике исследования периодики роста // Русский зоологический журнал. — 1927. — Т. 7, № 4. — С. 114–133. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
- ↑ Чапский К. К. Определение возраста некоторых млекопитающих по микроструктуре кости // Изв. Естественнонаучного ин-та им. П.Ф. Лесгафта. — 1952. — Т. 25. — С. 47–67. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
- ↑ Мейер М. Н. О возрастной изменчивости малого суслика // Зоологический журнал. — 1957. — Т. 36, № 9. — С. 1393–1402. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
- ↑ Petter-Rousseaux A. Recherches sur la croissance et le cycle d'activité testiculaire de Natrix natrix helvetica (Lacépède) (фр.) // La terre et la vie. — 1953. — P. 175—223. Архивировано 26 декабря 2021 года.
- ↑ Mattox N. T. Annular rings in the long bones of turtles and their correlation with size (англ.) // Transactions of the Illinois State Academy of Science. — 1935. — Vol. 28. — P. 255—256. Архивировано 12 февраля 2022 года.
- ↑ Frank E. Peabody. Annual growth zones in living and fossil vertebrates (англ.) // Journal of Morphology. — 1961-01. — Vol. 108, iss. 1. — P. 11–62. — ISSN 1097-4687 0362-2525, 1097-4687. — doi:10.1002/jmor.1051080103. Архивировано 26 декабря 2021 года.
- ↑ Frank E. Peabody. A Kansas Drouth Recorded in Growth Zones of a Bullsnake // Copeia. — 1958-06-18. — Т. 1958, вып. 2. — С. 91. — doi:10.2307/1440547. Архивировано 26 декабря 2021 года.
- ↑ Смирина Э. М. Годовые слои в костях травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоологический журнал. — 1972. — Т. 51, № 10. — С. 1529—1534. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
- ↑ Jacques Castanet, Guy Naulleau. Données expérimentales sur la valeur des marques squelettiques comme indicateur de l‘âge chez Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae) (фр.) // Zoologica Scripta. — 1974-08. — Vol. 3, livr. 5—6. — P. 201–208. — ISSN 1463-6409 0300-3256, 1463-6409. — doi:10.1111/j.1463-6409.1974.tb00817.x. Архивировано 17 декабря 2021 года.
- ↑ Nishiwaki M., Ohsumi S., Kasuya T. Age characteristics in the sperm whale mandible (англ.) // The Norwegian Whaling Gazette. — 1961. — Vol. 50. — P. 499—507. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
- ↑ Смирина Э. М. О темпе роста и выживаемости травяных лягушек (Rana temporaria) в первые годы жизни // Зоологический журнал. — 1980. — Т. 59, № 12. — С. 1831—1840. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
- ↑ Смирина, 1989, с. 145.
- ↑ Federico Marangoni, Eduardo Schaefer, Rodrigo Cajade, Miguel Tejedo. Growth-Mark Formation and Chronology of Two Neotropical Anuran Species (англ.) // Journal of Herpetology. — 2009-09. — Vol. 43, iss. 3. — P. 546–550. — ISSN 0022-1511. — doi:10.1670/08-230R1.1.
- ↑ Jacques Castanet, Guy Naulleau. Données expérimentales sur la valeur des marques squelettiques comme indicateur de l‘âge chez Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae) (англ.) // Zoologica Scripta. — 1974-08. — Vol. 3, iss. 5—6. — P. 201–208. — ISSN 1463-6409 0300-3256, 1463-6409. — doi:10.1111/j.1463-6409.1974.tb00817.x. Архивировано 17 декабря 2021 года.
- ↑ N. Mrosovsky. Circannual cycles in golden-mantled ground squirrels: fall and spring cold pulses (англ.) // Journal of Comparative Physiology A. — 1990-11. — Vol. 167, iss. 5. — ISSN 1432-1351 0340-7594, 1432-1351. — doi:10.1007/BF00192662.
- ↑ Richard C. Bruce, Jacques Castanet. Application of Skeletochronology in Aging Larvae of the Salamanders Gyrinophilus porphyriticus and Pseudotriton ruber (англ.) // Journal of Herpetology. — 2006-03. — Vol. 40, iss. 1. — P. 85–90. — ISSN 0022-1511. — doi:10.1670/42-05N.1. Архивировано 26 декабря 2021 года.
- ↑ 1 2 Buffrénil et al., 2021, pp. 634—636.
- ↑ 1 2 Смирина, 1989, с. 151.
- ↑ Buffrénil et al., 2021, pp. 636.
- ↑ 1 2 R.W. Buddemeier, J.E. Maragos, D.W. Knutson. Radiographic studies of reef coral exoskeletons: Rates and patterns of coral growth (англ.) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. — 1974-01. — Vol. 14, iss. 2. — P. 179–199. — doi:10.1016/0022-0981(74)90024-0. Архивировано 15 июня 2022 года.
- ↑ 1 2 Золотарев В. Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков / Отв. ред. Зайцев Ю. П.. — Киев: Научная думка, 1989. — С. 4. — 112 с. — ISBN 5-12-000797-x.
- ↑ G R Clark. Growth Lines in Invertebrate Skeletons (англ.) // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. — 1974-05. — Vol. 2, iss. 1. — P. 77–99. — ISSN 1545-4495 0084-6597, 1545-4495. — doi:10.1146/annurev.ea.02.050174.000453. Архивировано 17 декабря 2021 года.
- ↑ Weber J. N. [https://scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/10125/3984/v23n4-452-466.pdf Origin of Concentric Banding in the Spines of the Tropical Echinoid Heterocentrotus] (англ.) // Pacific Science. — 1969. — Vol. 23. — P. 452—466. Архивировано 17 декабря 2021 года.
- ↑ Мина М. В., Клевезаль Г. А. Автобиографии животных. М.: Знание. 1970
- ↑ Чугунова, 1959, с. 60—72.
- ↑ Estación Biológica de Doñana-CSIC, Sevilla, Spain, M. Comas, S. Reguera, Universidad de Granada, Spain, F. J. Zamora–Camacho. Comparison of the effectiveness of phalanges vs. humeri and femurs to estimate lizard age with skeletochronology // Animal Biodiversity and Conservation. — 2016. — Т. 39, вып. 2. — С. 237–240. — doi:10.32800/abc.2016.39.0237. Архивировано 20 декабря 2021 года.
- ↑ 1 2 Ella Smirina, Natalia Ananjeva. Growth layers in bones and acrodont teeth of the agamid lizard Laudakia stoliczkana (Blanford, 1875) (Agamidae, Sauria) // Amphibia-Reptilia. — 2007. — Т. 28, вып. 2. — С. 193–204. — ISSN 1568-5381 0173-5373, 1568-5381. — doi:10.1163/156853807780202512. Архивировано 21 декабря 2021 года.
- ↑ 1 2 Смирина, 1989, с. 147.
- ↑ Смирина, 1989, с. 146—147.
- ↑ Waye H. L., Gregory P. T. Determining the age of garter snakes (Thamnophis spp.) by means of skeletochronology (англ.) // Canadian Journal of Zoology. — 1998. — Vol. 76, no. 2. — P. 288—294. — doi:10.1139/z97-201.
- ↑ Fabio Maria Guarino. Structure of the femora and autotomous (postpygal) caudal vertebrae in the three-toed skink Chalcides chalcides (Reptilia: Squamata: Scincidae) and its applicability for age and growth rate determination (англ.) // Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. — 2010-03. — Vol. 248, iss. 4. — P. 273–283. — doi:10.1016/j.jcz.2009.11.001. Архивировано 17 июня 2018 года.
- ↑ Thomas Mark Lehman, Holly Woodward Ballard. Modeling growth rates for sauropod dinosaurs (англ.) // Paleobiology[англ.]. — Paleontological Society[англ.], 2008-03-01. — Vol. 34. — doi:10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2. Архивировано 25 июля 2021 года.
- ↑ R.W.M. van Soest, W.L. van Utrecht. The Layered Structure of Bones of Birds as a Possible Indication of Age // Bijdragen tot de Dierkunde. — 1971-06-14. — Т. 41, вып. 1. — С. 61–66. — ISSN 2666-0644 0067-8546, 2666-0644. — doi:10.1163/26660644-04101008. Архивировано 20 декабря 2021 года.
- ↑ Клевезаль Г.А., Каллер Салас А.В., Кирпичев С.П. Об определении возраста птиц по слоям в периостальной кости // Зоологический журнал. — 1972. — Т. 92, № 11. — С. 1333—1348. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
- ↑ Estelle Bourdon, Jacques Castanet, Armand de Ricqlès, Paul Scofield, Alan Tennyson. Bone growth marks reveal protracted growth in New Zealand kiwi (Aves, Apterygidae) (англ.) // Biology Letters. — 2009-10-23. — Vol. 5, iss. 5. — P. 639–642. — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2009.0310. Архивировано 24 ноября 2021 года.
- ↑ N. S. Sukhanova. Age-related changes of the histological structure in the limb bones of the domestic fowl // Agricultural Science Euro-North-East. — 2021-04-22. — Т. 22, вып. 2. — С. 264–277. — ISSN 2072-9081 2500-1396, 2072-9081. — doi:10.30766/2072-9081.2021.22.2.264-277. Архивировано 20 декабря 2021 года.
- ↑ Richard C. Nelson, Theodore A. Bookhout. Counts of Periosteal Layers Invalid for Aging Canada Geese // The Journal of Wildlife Management. — 1980-04. — Т. 44, вып. 2. — С. 518. — doi:10.2307/3807992. Архивировано 20 декабря 2021 года.
- ↑ Wim Van Neer, Katrien Noyen, Bea De Cupere, Ingrid Beuls. On the Use of Endosteal Layers and Medullary Bone from Domestic Fowl in Archaeozoological Studies (англ.) // Journal of Archaeological Science. — 2002-02. — Vol. 29, iss. 2. — P. 123–134. — doi:10.1006/jasc.2001.0696. Архивировано 7 марта 2022 года.
- ↑ Joanna Drozdowska, Włodzimierz Meissner. Changes in endosteal cell layer number of long bones are not appropriate for ageing birds: Evidence from Baltic razorbills (Alca torda Linnaeus, 1758) (англ.) // Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. — 2014-08. — Vol. 253, iss. 6. — P. 493–496. — doi:10.1016/j.jcz.2014.07.001. Архивировано 27 июня 2018 года.
- ↑ Клевезаль, 2007, с. 86—89.
Литература
править- Клевезаль Г. А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. — 283 с. — ISBN 978-5-87317-355-6.
- Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. — М.: Наука, 1967. — 142 с.
- Клевезаль Г. А., Смирина Э. М. Регистрирующие структуры наземных позвоночных. Краткая история и современное состояние исследований // Зоологический журнал. — 2016. — Т. 95, вып. 8. — С. 872–896. — ISSN 0044-5134. — doi:10.7868/S0044513416080079.
- Смирина Э. М. Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. — Киев, 1989. — С. 144—153.
- Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Ответственные редакторы: академик Е. Н. Павловский, д. б. н. П. А. Моисеев. — М.: Изд-во АН СССР, 1959. — 164 с.
- V. de Buffrénil, A. Quilhac, J. Castanet. Cyclical Growth and Skeletochronology // Vertebrate Skeletal Histology and Paleohistology (англ.) / ed. by Vivian de Buffrénil, Armand J. de Ricqlès, Louise Zylberberg, Kevin Padian. — Boca Raton and London: CRC Press, 2021. — P. 626—640. — ISBN 9780815392880.
- Holly N. Woodward, Kevin Padian, Andrew H. Lee. Skeletochronology // Bone Histology of Fossil Tetrapods: Advancing Methods, Analysis, and Interpretation (англ.). — University of California Press, 2013. — P. 195—216. — ISBN 978-0-520-27352-8.