Усик — специализированный видоизменённый побег — стебель, лист или черешок нитевидной формы - используемый вьющимися растениями для поддержания организма в пространстве и прикрепления к субстрату, а также для проникновения в клетки у паразитических растений, таких как повилика (Cuscuta)[1]. Примерами растений, имеющих усики могут служить: душистый горошек, пассифлора, виноград и вислоплодник шероховатый. Усики реагируют на прикосновение и химические факторы скручиванием или прилипанием к подходящим структурам или носителям.
Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевой усик, как узкоспециализированный побег, выполняет опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).
Необходимо проверить качество перевода, исправить содержательные и стилистические ошибки. |
История
правитьСамым ранним и наиболее полным исследованием усиков была монография Чарльза Дарвина «О движениях и привычках вьющихся растений»[англ.], которая была первоначально опубликована в 1865 году. В этой работе также был введен термин «циркумнутация» для описания направления движения растущих стеблей и усиков в поисках опоры. Дарвин также наблюдал явление, известное теперь как извращение усиков, при котором усики принимают форму двух секций встречно закрученных спиралей с переходом посередине[2].
Биология усиков
правитьУ гороха посевного только конечные листочки превращаются в усики. У других растений, таких как вика жёлтая (Lathyrus aphaca), весь лист превращается в усики, а прилистники увеличиваются и осуществляют фотосинтез. Третьи используют стержень сложного листа (рахис) в качестве усика, например представители рода Ломонос.
У представителей семейства Непентес на концах усиков образуются специальные ловушки-кувшины. Усики воздушных кувшинов обычно закручены посередине. Если усик соприкасается с предметом достаточно долго, он обычно обвивается вокруг него, образуя прочную опорную точку для кувшина. Таким образом, усики помогают поддерживать растущий стебель растения[3]. Усики повилики (Cuscuta), растения-паразита, управляются переносимыми по воздуху химическими веществами и обвиваются только вокруг подходящих хозяев.
Эволюция и виды
правитьСпособность лазить необходима растениям для того, чтобы добраться до кроны, в результате чего растение сможет получить больше солнечного света.[4] Усик — это орган растения, который образуется из различных морфологических структур, таких как стебли, листья и соцветия. Несмотря на то, что склонность к лазанию характерна как для покрытосеменных, так и для голосеменных и папоротниковидных, чаще всего усики встречаются у покрытосеменных и редко у папоротников. Основываясь на молекулярной основе развития усиков, исследования показали, что эффективность спирального роста усиков не коррелирует с онтогенетическим происхождением[5], вместо этого существует множество онтогенетических источников. Всего у покрытосеменных было выделено 17 типов усиков на основании их онтогенетического развития и характера роста, и каждый из типов может быть задействован у покрытосеменных более одного раза. Примерами распространённых плодовых растений, имеющих усики, являются арбуз Citrullus lanatus (усики стеблевого происхождения), горох Pisum sativum (усики развиваются из модифицированных концевых листочков), виноград культурный Vitis vinifera.[6]
Механизм намотки
правитьЦиркумнутация
правитьМеханизм закручивания усика начинается с циркумнутации (кругового вращения) усика, в которой он движется и растет по круговому колебательному шаблону вокруг своей оси. Циркумнутация часто определяется как первое основное движение усика, и оно служит цели увеличения вероятности того, что растение соприкоснется с системой поддержки (физической опорой, по которой усик может закручиваться). В исследовании 2019 года, проведенном Геррой и др., было показано, что без опорного стимула, в данном случае кола в земле, усики будут двигаться по окружности в сторону светового стимула. После многих попыток добраться до опорной конструкции усик в конце концов упадет на землю. Однако было обнаружено, что при наличии опорного раздражителя колебание усика по окружности происходит в направлении опорного раздражителя. Поэтому был сделан вывод, что усики способны менять направление своего вращения в зависимости от наличия опорного раздражителя[7]. Важно отметить, что процесс циркумнутации у растений характерен не только для усиков, поскольку почти все виды растений демонстрируют нутацию[8].
Обвертывание опоры есть результат неравномерного роста двух противоположных сторон усика, наступившего под влиянием раздражения от прикосновения. Свободная часть усика, лежащая между его основанием и местом прикрепления к опоре, не остается прямою, закручивается в спираль, благодаря чему стебель притягивается ближе к опоре и растение оказывается висящим не на стержне, могущем легко разорваться, но на пружине, которая при движениях стебля от ветра несколько распрямляется и тем предохраняет себя от разрыва[9].
Контактная намотка
правитьТригмотропизм является основой входного сигнала в механизме наматывания усиков. Например, усики гороха имеют высокочувствительные клетки на открытых поверхностях клеточных стенок. Именно эти сенсибилизированные клетки инициируют тигмотропный сигнал, обычно в виде кальциевой волны.[10] Первичный сигнал прикосновения запускает сигнальный каскад других фитогормонов, в первую очередь гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) и жасмоната (JA). Недавно было показано, что ГАМК в усиках виноградной лозы может самостоятельно стимулировать свертывание усиков. Также было показано, что фитогормоны жасмоната служат гормональным сигналом для инициации свертывания усиков[11]. Этот каскад может активировать Н+-атфазу плазматической мембраны, которая также играет роль в механизме наматывания контактов в качестве протонного насоса. Эта насосная активность обеспечивает электрохимическое перемещение ионов H+ изнутри клетки к апопласту, что, в свою очередь, создает осмотический градиент. Это приводит к потере тургорного давления; различия в размерах клеток из-за потери тургорного давления в некоторых клетках вызывают реакцию свертывания [12]. На это сократительное движение также влияют студенистые волокна, которые сокращаются и одревесневают в ответ на каскад тигмотропных сигналов.[13]
Самодискриминация
правитьХотя усики обвиваются вокруг хозяев на основе сенсорного восприятия, растения обладают самодискриминацией[14] и избегают обвиваться вокруг себя или соседних растений того же вида, демонстрируя хемотропизм на основе хеморецепции[15]. Когда усик вступает в контакт с соседним конспецифическим растением (того же вида), сигнальные молекулы, выделяемые растением-хозяином, связываются с хеморецепторами на усиках вьющегося растения. Это генерирует сигнал, который предотвращает тигмотропный путь и, следовательно, не позволяет усику закручиваться вокруг растения-хозяина[14].
Исследования, подтверждающие этот механизм, были проведены над вьющемся растении Cayratia japonica. Исследования показали, что когда два растения C. japonica были помещены в физический контакт, усики не наматывались вокруг растения-совместителя. Исследователи проверили это взаимодействие, выделив кристаллы оксалата из листьев растения C. japonica и покрыв палочку кристаллами оксалата. Усики растений C. japonica, которые вступали в физический контакт с палочкой, покрытой оксалатом, не разматывались, что подтверждает, что лазающие растения используют хеморецепцию для саморазличения[15].
Самодискриминация может дать эволюционное преимущество лазающим растениям, чтобы избежать свертывания вокруг родственных растений. Это связано с тем, что соседние вьющиеся растения не являются столь устойчивыми структурами, вокруг которых можно свернуться, по сравнению с более жесткими близлежащими растениями. Кроме того, благодаря способности распознавать и избегать свёртывания вокруг близкородственных растений, растения уменьшают свою близость к конкурентам, что позволяет им иметь доступ к большему количеству ресурсов и, следовательно, лучше расти[14].
Галерея
править-
Nepenthes rafflesiana, верхний кувшин со спиральным усиком -
Огуречный усик -
Сквош-лоза со свёрнутым в спираль усиком
(NRCS_Photo_Gallery).jpg)
Примечания
править- ↑ Plants: A Different Perspective (англ.). content.yudu.com. Дата обращения: 9 января 2018. Архивировано 17 февраля 2017 года.
- ↑ Charles Darwin, "On the movements and habits of climbing plants", Journal of the Linnean Society, 1865.
- ↑ Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo. Natural History Publications, Kota Kinabalu.
- ↑ Gianoli, Ernesto (2004-10-07). "Evolution of a climbing habit promotes diversification in flowering plants". Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 271 (1552): 2011—2015. doi:10.1098/rspb.2004.2827. PMC 1691831. PMID 15451690.
- ↑ Sousa-Baena, Mariane S.; Lohmann, Lúcia G.; Hernandes-Lopes, José; Sinha, Neelima R. (2018). "The molecular control of tendril development in angiosperms". New Phytologist (англ.). 218 (3): 944—958. doi:10.1111/nph.15073. ISSN 1469-8137. PMID 29520789. Архивировано 23 июня 2022. Дата обращения: 23 июня 2022.
- ↑ Sousa-Baena, Mariane S.; Sinha, Neelima R.; Hernandes-Lopes, José; Lohmann, Lúcia G. (2018). "Convergent Evolution and the Diverse Ontogenetic Origins of Tendrils in Angiosperms". Frontiers in Plant Science (англ.). 9: 403. doi:10.3389/fpls.2018.00403. ISSN 1664-462X. PMC 5891604. PMID 29666627.
- ↑ Guerra, Silvia; Peressotti, Alessandro; Peressotti, Francesca; Bulgheroni, Maria; Baccinelli, Walter; D’Amico, Enrico; Gómez, Alejandra; Massaccesi, Stefano; Ceccarini, Francesco; Castiello, Umberto (2019-11-12). "Flexible control of movement in plants". Scientific Reports (англ.). 9 (1): 16570. Bibcode:2019NatSR...916570G. doi:10.1038/s41598-019-53118-0. ISSN 2045-2322. PMC 6851115. PMID 31719580.
- ↑ Kiss, John Z. (2009). "Plants circling in outer space". New Phytologist (англ.). 182 (3): 555—557. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02817.x. ISSN 1469-8137. PMID 19422543. Архивировано 23 июня 2022. Дата обращения: 23 июня 2022.
- ↑ Палладин, 1902.
- ↑ Jaffe, M. J.; Leopold, A. C.; Staples, R. C. (2002-03-01). "Thigmo responses in plants and fungi". American Journal of Botany (англ.). 89 (3): 375—382. doi:10.3732/ajb.89.3.375. ISSN 0002-9122. PMID 21665632.
- ↑ Malabarba, Jaiana; Reichelt, Michael; Pasquali, Giancarlo; Mithöfer, Axel (March 2019). "Tendril Coiling in Grapevine: Jasmonates and a New Role for GABA?". Journal of Plant Growth Regulation (англ.). 38 (1): 39—45. doi:10.1007/s00344-018-9807-x. hdl:21.11116/0000-0001-1BB3-7. ISSN 0721-7595. S2CID 13792885.
- ↑ Jaffe, M. J.; Galston, A. W. (1968-04-01). "Physiological Studies on Pea Tendrils. V. Membrane Changes and Water Movement Associated with Contact Coiling". Plant Physiology (англ.). 43 (4): 537—542. doi:10.1104/pp.43.4.537. ISSN 0032-0889. PMC 1086884. PMID 16656803.
- ↑ Bowling, Andrew J.; Vaughn, Kevin C. (April 2009). "Gelatinous fibers are widespread in coiling tendrils and twining vines". American Journal of Botany (англ.). 96 (4): 719—727. doi:10.3732/ajb.0800373. PMID 21628227.
- ↑ 1 2 3 Fukano, Yuya; Yamawo, Akira (26 August 2015). "Self-discrimination in the tendrils of the vine is mediated by physiological connection". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1814): 20151379. doi:10.1098/rspb.2015.1379. PMC 4571702. PMID 26311669.
- ↑ 1 2 Fukano, Yuya (15 March 2017). "Vine tendrils use contact chemoreception to avoid conspecific leaves". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1850): 20162650. doi:10.1098/rspb.2016.2650. PMC 5360923. PMID 28250182.
Литература
править- Палладин В. И. Усики растений // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1902. — Т. XXXIVa..