Экстремофи́лы (от лат. extremus — «экстремальный» и др.-греч. φιλία — «любовь») — совокупное название для живых существ (в том числе бактерий и микроорганизмов), способных жить и размножаться в особо суровых условиях окружающей среды (экстремально высокие или низкие значения температуры, давления, кислотности, кислорода и т. п.). По сравнению с ними организмы, обитающие в более умеренной среде, могут быть названы мезофилами или нейтрофилами.

Яркие цвета Большого призматического источника в национальном парке Йеллоустон — результат жизнедеятельности термофилов

Характеристики править

В 1980-х и 1990-х годах биологи обнаружили, что микробная жизнь обладает удивительной гибкостью к выживанию в экстремальных местах обитания — например, в нишах, чрезвычайно горячих или кислотных, которые были бы абсолютно негостеприимными для более сложно устроенных организмов. Некоторые учёные даже заключили, что жизнь на Земле могла зародиться в подводных гидротермальных источниках на дне океана. Согласно астрофизику Штайн Зигурдсону: «Были обнаружены жизнеспособные споры бактерии возрастом 40 миллионов лет, и мы знаем, что они очень устойчивы к радиации»[1]. В феврале 2013 года учёные сообщили об обнаружении бактерии, обитающей в холоде и темноте озера, захоронённого под полумильной толщей льда в Антарктиде[2]. 17 марта 2013 года исследователи представили данные, предполагающие обилие микробной жизни на дне Марианской впадины[3][4]. Другие учёные опубликовали схожие исследования, обнаружив микробы, обитающие внутри скал на глубине 579 метров ниже морского дна, под 2590 метрами океана у берегов северо-западных Соединённых Штатов[3][5]. Как сказал один из исследователей: «Вы можете обнаружить микробы повсюду — они чрезвычайно приспособляемы к условиям и выживают, где бы они ни находились»[3].

Морфология править

Большинство известных экстремофилов — микробы. В частности, способностью переносить суровые условия известны археи, но называть экстремофилами всех архей ошибочно: некоторые из них — мезофилы. Экстремофилов много и среди разнообразных бактерий. Есть они даже среди многоклеточных: в экстремальных условиях обнаружены первичноротые животные, включая помпейского червя, психрофильных гриллоблаттид (насекомые) и антарктического криля (ракообразные). Экстремофилов напоминают тихоходки, но хотя они и могут выжить в экстремальных условиях, они не считаются экстремофилами, потому что не приспособлены к жизни в таких условиях. Вероятность их смерти в экстремальной среде со временем растёт.

Классификация править

Выделяется множество классов экстремофилов в соответствии с тем, как их экологическая ниша отличается от мезофильных условий. Эти классификации не являются взаимоисключающими. Многие экстремофилы подпадают под несколько категорий сразу и называются полиэкстремофилами. Например, организмы, живущие внутри горячих скал глубоко под поверхностью Земли являются термофильными и барофильными, подобно Thermococcus barophilus[6]. Полиэкстремофил, обитающий на вершине горы в пустыне Атакама может оказаться устойчивым к радиации ксерофилом, психрофилом и олиготрофным организмом. Полиэкстремофилы хорошо известны своей способностью переносить как высокие, так и низкие уровни кислотности[7].

Термины править

Ацидофил — организм с оптимальным ростом при уровнях рН 3 или ниже.

Алкалифил — организм с оптимальным ростом при уровнях рН 9 или выше.

Анаэроб — организм, которому не требуется кислород для роста, такой как Spinoloricus cinziae. Существуют два подвида: факультативные анаэробы и облигатные анаэробы. Факультативные анаэробы могут вынести анаэробные и аэробные условия; однако, облигатный анаэроб погибнет даже в присутствии незначительного количества кислорода.

Криптоэндолит — организм, живущий в микроскопических пространствах внутри скал, таких, как поры между зёрен заполнителей; они также могут быть названы эндолитами, термин, который включает в себя организмы, населяющие трещины, водоносные горизонты и разломы, заполненные подземными водами глубоко под поверхностью земли.

Галофил — организм, живущий в соляных растворах с содержанием NaCl 25—30 %[8].

Гипертермофил — организм, который может развиваться при температурах от +80 до +122 °C, встречается в гидротермальных системах.

Гиполит — организм, живущий под камнями в холодных пустынях.

Капнофил — организм, которому для своей жизнедеятельности требуется углекислый газ в концентрации 10—15 %.

Литоавтотроф — организм (обычно бактерия), чьим единственным источником углерода является двуокись углерода и экзэргоническое неорганическое окисление (хемолитотрофы), подобный Nitrosomonas еurораеа; эти организмы способны получать энергию от восстановленных минеральных соединений, таких как пирит, и принимают активное участие в геохимическом круговороте и выветривании материнской породы, таким образом формируя почву.

Металлотолерантный организм способен выносить высокие уровни растворённых тяжёлых металлов в растворе, таких как медь, кадмий, мышьяк и цинк; примеры включают Ferroplasma sp., Cupriavidus metallidurans и GFAJ-1[9][10][11].

Олиготроф — организм, способный расти в питательно ограниченных условиях.

Осмофил — организм, способный жить в растворах с чрезвычайно высокой концентрацией осмотически активных веществ и соответственно при высоком осмотическом давлении (например, микроскопические грибки, употребляющие мёд в качестве субстрата).

Пьезофил (также упоминается как барофил) — организм, оптимально живущий при высоких давлениях, которые достигаются глубоко в океане или под землёй[12]; обычны в глубоких недрах земли, а также в океанических впадинах.

Полиэкстремофил (от латинского и древнегреческого «любовь ко многим крайностям») является организмом, экстремофильным в более, чем одной категории.

Психрофил/криофил — организм, способный на выживание, рост или размножение при температуре +10 °С и ниже в течение длительного периода; распространены в холодных почвах, вечной мерзлоте, полярном льду, холодной морской воде, или на/под альпийским снежным покровом[13].

Радиорезистентные организмы устойчивы к высоким уровням ионизирующего излучения, наиболее часто к ультрафиолетовому излучению.

Термофил — организм, процветающий при температурах от +45 до +122 °C[13].

Термоацидофил — сочетание термофила и ацидофила, предпочитает температуру от +70 до +80 °С и рН 2-3.

Ксерофил — организм, который может расти в очень сухих, обезвоженных условиях; почвенные микробы в пустыне Атакама служат примером данному типу.

Астробиология править

Область астробиологии связана с теориями возникновения жизни, такими как панспермия, а также затрагивает вопросы о распределении, природе и будущем жизни во Вселенной. В ней экологи-микробиологи, астрономы, планетарные учёные, геохимики, философы и исследователи, конструктивно сотрудничая друг с другом, направляют усилия на поиск жизни на других планетах[14]. Астробиологи особенно заинтересованы в изучении экстремофилов[15], так как многие организмы данного типа способны выжить в условиях, аналогичных тем, которые как известно, существуют на других планетах. Например, на Марсе могут быть области глубоко под поверхностью вечной мерзлоты, укрывающие сообщества эндолитов. Водный океан под поверхностью Европы, спутника Юпитера, гипотетически может содержать жизнь в глубинных гидротермальных источниках.

Недавние исследования, проведённые над экстремофилами в Японии, состояли из множества бактерий, включая Escherichia coli и Paracoccus denitrificans, которых подвергли условиям экстремальной силы тяжести. Бактерии выращивались в ультрацентрифуге на высоких скоростях, соответствующих 403627 g (то есть в 403627 раз большая сила тяжести, чем на Земле). Paracoccus denitrificans была одной из бактерий, продемонстрировавшей не только выживание, но также устойчивый клеточный рост в условиях сверхускорения, которые обычно можно найти только в космических условиях, например, на очень массивных звёздах или в ударных волнах сверхновых. Анализ показал, что небольшой размер клеток прокариот имеет важное значение для успешного роста при гипергравитации[16][17].

26 апреля 2012 года учёные[уточнить] сообщили, что лишайник выжил и показал замечательные результаты на способность к адаптации фотосинтетической активности в течение 34 дней имитационного моделирования марсианских условий, проведённых в Mars Simulation Laboratory (MSL), Германского центра авиации и космонавтики (DLR)[18][19].

29 апреля 2013 года учёные Политехнического института Ренсселера, спонсируемого НАСА, сообщили, что за время космического полёта на Международную космическую станцию микробы адаптируются к космической среде в «не наблюдаемом на Земле» смысле и таким образом «могут привести к увеличению роста и вирулентности»[20].

19 мая 2014 года учёные[уточнить] объявили, что многочисленные микроорганизмы, такие как Tersicoccus phoenicis, могут быть устойчивыми к методам, обычно используемым в чистых помещениях для сборки космических аппаратов. Пока не известно, могли ли стойкие микробы выдержать космическое путешествие и есть ли они сейчас на марсоходе «Кьюриосити», находящемся на Марсе[21].

20 августа 2014 года учёные[уточнить] подтвердили существование микроорганизмов, живущих в полумиле подо льдом Антарктиды[22][23].

20 августа 2014 года российские космонавты сообщили об обнаружении планктона на внешней поверхности иллюминатора Международной космической станции, но затруднились объяснить, как он там оказался[24].

В феврале 2017 года специалисты Института астробиологии NASA под руководством Пенелопы Бостон обнаружили живые организмы, находящиеся внутри гигантских кристаллов селенита в шахтах под городом Найка мексиканского штата Чиуауа. Они находятся над магматическим карманом, поэтому температура здесь держится на уровне +60 ºС. Микроорганизмы находились в кристаллах в течение около 60 тысяч лет в состоянии геолатентности (оставались жизнеспособными), но не проявляли активности. Установлено, что для выживания бактерии, вирусы[уточнить] и археи «использовали» оксид меди, марганец, сульфиды и железо; переработка этих веществ обеспечивала их энергией[25][26].

Примеры править

Часто распознаются новые подтипы «-филов», и список подкатегорий экстремофилов постоянно растёт. Например, микробная жизнь существует в озере из жидкого асфальта Пич-Лейк. Исследования показывают, что популяции экстремофилов населяют асфальтовое озеро в диапазоне 106 — 107 клеток/грамм[27][28]. Кроме того, до недавнего времени устойчивость к бору была неизвестна, но среди бактерий был открыт сильный борофил. После недавней изоляцией бактерии Bacillus boroniphilus борофилы стали предметом споров[29]. Исследование этих прокариот может помочь в выяснении причин опасности избытка и нехватки бора.

Промышленное использование править

Термоалкалифильная каталаза, инициирующая распад перекиси водорода на кислород и воду, была выделена из организма Thermus brockianus, найденного в Йеллоустонском национальном парке исследователями национальной лаборатории Айдахо. Каталаза действует в диапазоне температур от +30 °C до +94 °С и значении рН 6-10. Она чрезвычайно стабильна по сравнению с другими каталазами при высоких температурах и рН. В сравнительном исследовании, каталаза Т. brockianus показала период полураспада 15 дней при +80 °С и рН 10, а каталаза, полученная из Aspergillus niger имела период полураспада 15 секунд при тех же условиях. Каталазе найдётся применение в удалении перекиси водорода в промышленных процессах, таких как целлюлозно-бумажное и текстильное отбеливание, пищевая пастеризация и обеззараживание поверхности упаковок пищевых продуктов[30].

ДНК-модифицирующие ферменты, такие как термостабильная ДНК-полимераза и некоторые ферменты Bacillus, используемые в клинической диагностике и при разжижении крахмала, производятся на коммерческой основе несколькими биотехнологическими компаниями[31].

Перенос ДНК править

Известно более 65 видов прокариот, изначально способных к генетической трансформации: умении переносить ДНК из одной клетки в другую, с последующим включением ДНК донора в хромосому клетки реципиента[32]. Некоторые экстремофилы способны осуществлять видоспецифический перенос ДНК, как описано ниже. Тем не менее, пока не ясно, часто ли такие возможности встречаются среди экстремофилов.

Бактерия Deinococcus radiodurans один из самых известных радиорезистентных организмов. Эта бактерия также переносит холод, обезвоживание, вакуум и кислоту и поэтому является полиэкстремофилом. D. radiodurans способна производить генетическую трансформацию[33]. Клетки реципиента могут восстанавливать повреждения ДНК в трансформирующей ДНК донора, вызванные УФ излучением, так же эффективно, как они восстанавливают клеточную ДНК, когда сами клетки облучаются[34].

Крайне термофильные бактерии Thermus thermophilus и другие родственные виды Thermus способны к генетической трансформации. Halobacterium volcanii, крайне галофильный архей, также способен к естественной генетической трансформации. Между клетками образуются цитоплазматические мостики, которые используются для переноса ДНК от одной клетки к другой в любом направлении[35].

Sulfolobus solfataricus и Sulfolobus acidocaldarius являются гипертермофильными археями. Воздействие на эти организмы ДНК-повреждающих агентов: УФ излучения, блеомицина или митомицина С, вызывает видоспецифическую клеточную агрегацию[36][37]. Клеточная агрегация С. acidocaldarius, вызванная ультрафиолетом, посредничает в обмене хромосомного маркера с высокой частотой[37]. Скорость рекомбинации на три порядка выше, чем у не индуцированных культур. Frols и др.[36] и Ajon и др.[37] предположили, что клеточная агрегации улучшает видоспецифичный перенос ДНК между клетками Sulfolobus, для восстановления поврежденной ДНК с помощью гомологичной рекомбинации. Van Wolferen и др.[38] отметили, что этот процесс обмена ДНК может иметь решающее значение в условиях повреждающих ДНК, таких как высокие температуры. Он также предположил, что перенос ДНК в Sulfolobus может быть ранней формой сексуального взаимодействия, схожей с более хорошо изученными системами бактериальной трансформации, которые включают видоспецифический перенос ДНК, приводящий к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК[39] (см. Трансформация (генетика)).

Внеклеточные мембранные везикулы могут быть вовлечены в передачу ДНК между различными видами гипертермофильных археев[40]. Было показано, что плазмиды[41], как и вирусный геном[40] могут быть переданы посредством мембранных везикул. В особенности, был зарегистрирован горизонтальный перенос плазмид между гипертермофильными Thermococcus и Methanocaldococcus видами, соответственно принадлежащими к отрядам Thermococcales и Methanococcales[42].

Примечания править

  1. BBC Staff. Impacts 'more likely' to have spread life from Earth. BBC (23 августа 2011). Дата обращения: 24 августа 2011. Архивировано 8 апреля 2019 года.
  2. Gorman, James. Scientists Find Life in the Cold and Dark Under Antarctic Ice. New York Times (6 февраля 2013). Дата обращения: 1 октября 2017. Архивировано 28 октября 2017 года.
  3. 1 2 3 Choi, Charles Q. Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth. LiveScience (17 марта 2013). Дата обращения: 17 марта 2013. Архивировано 16 апреля 2020 года.
  4. Glud R. N., Wenzhöfer F., Middelboe M., Oguri K., Turnewitsch R., Canfield D. E., Kitazato H. High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth (англ.) // Nature Geoscience : journal. — 2013. — 17 March (vol. 6, no. 4). — P. 284—288. — doi:10.1038/ngeo1773. — Bibcode2013NatGe...6..284G.
  5. Oskin, Becky Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor. LiveScience (14 марта 2013). Дата обращения: 17 марта 2013. Архивировано 16 апреля 2020 года.
  6. Marteinsson V. T., Birrien J. L., Reysenbach A. L., Vernet M., Marie D., Gambacorta A., Messner P., Sleytr U. B., Prieur D. Thermococcus barophilus sp. nov., a new barophilic and hyperthermophilic archaeon isolated under high hydrostatic pressure from a deep-sea hydrothermal vent (англ.) // International Journal of Systematic Bacteriology  (англ.) : journal. — 1999. — April (vol. 49 Pt 2, no. 2). — P. 351—359. — doi:10.1099/00207713-49-2-351. — PMID 10319455.
  7. Yadav A. N., Verma P., Kumar M., Pal K. K., Dey R., Gupta A., Padaria J. C., Gujar G. T., Kumar S., Suman A., Prasanna R. Diversity and phylogenetic profiling of niche-specific Bacilli from extreme environments of India (англ.) // Annals of Microbiology : journal. — 2014. — 31 May (vol. 65, no. 2). — P. 611—629. — doi:10.1007/s13213-014-0897-91.
  8. Cavicchioli R., Thomas T. Extremophiles // Encyclopedia of Microbiology (неопр.) / Lederberg J.. — Second. — San Diego: Academic Press, 2000. — Т. 2. — С. 317—337.
  9. "Studies refute arsenic bug claim". BBC News. 2012-07-09. Архивировано из оригинала 11 сентября 2017. Дата обращения: 10 июля 2012.
  10. Erb T. J., Kiefer P., Hattendorf B., Günther D., Vorholt J. A. GFAJ-1 is an arsenate-resistant, phosphate-dependent organism (англ.) // Science : journal. — 2012. — July (vol. 337, no. 6093). — P. 467—470. — doi:10.1126/science.1218455. — Bibcode2012Sci...337..467E. — PMID 22773139.
  11. Reaves M. L., Sinha S., Rabinowitz J. D., Kruglyak L., Redfield R. J. Absence of detectable arsenate in DNA from arsenate-grown GFAJ-1 cells (англ.) // Science : journal. — 2012. — July (vol. 337, no. 6093). — P. 470—473. — doi:10.1126/science.1219861. — Bibcode2012Sci...337..470R. — arXiv:1201.6643. — PMID 22773140. — PMC 3845625.
  12. Dworkin, Martin; Falkow, Stanley. Symbiotic Associations, Biotechnology, Applied Microbiology (англ.). — Springer, 2006. — Vol. 1. — P. 94. — (The Prokaryotes). — ISBN 978-0-387-25476-0.
  13. 1 2 Reed C. J., Lewis H., Trejo E., Winston V., Evilia C. Protein adaptations in archaeal extremophiles (неопр.) // Archaea. — 2013. — Т. 2013. — С. 373275. — doi:10.1155/2013/373275. — PMID 24151449. — PMC 3787623.
  14. Ward P. D., Brownlee D. The life and death of planet Earth (неопр.). — New York: Owl Books  (англ.), 2004. — ISBN 978-0-8050-7512-0.
  15. Chang, Kenneth (2016-09-12). "Visions of Life on Mars in Earth's Depths". The New York Times. Архивировано из оригинала 12 сентября 2016. Дата обращения: 12 сентября 2016. {{cite news}}: Неизвестный параметр |name-list-format= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  16. Than, Ker. Bacteria Grow Under 400,000 Times Earth's Gravity. National Geographic- Daily News. National Geographic Society (25 апреля 2011). Дата обращения: 28 апреля 2011. Архивировано 27 апреля 2011 года.
  17. Deguchi S., Shimoshige H., Tsudome M., Mukai S. A., Corkery R. W., Ito S., Horikoshi K. Microbial growth at hyperaccelerations up to 403,627 x g (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2011. — May (vol. 108, no. 19). — P. 7997—8002. — doi:10.1073/pnas.1018027108. — Bibcode2011PNAS..108.7997D. — PMID 21518884. — PMC 3093466. Архивировано 18 сентября 2011 года.
  18. Baldwin, Emily Lichen survives harsh Mars environment. Skymania News (26 апреля 2012). Дата обращения: 27 апреля 2012. Архивировано из оригинала 12 ноября 2020 года.
  19. De Vera J. P., Kohler U. The adaptation potential of extremophiles to Martian surface conditions and its implication for the habitability of Mars (англ.) // Egu General Assembly Conference Abstracts : journal. — 2012. — 26 April (vol. 14). — P. 2113. — Bibcode2012EGUGA..14.2113D. Архивировано 25 ноября 2020 года.
  20. Kim W., Tengra F. K., Young Z., Shong J., Marchand N., Chan H. K., Pangule R. C., Parra M., Dordick J. S., Plawsky J. L., Collins C. H. Spaceflight promotes biofilm formation by Pseudomonas aeruginosa (англ.) // PLOS One : journal. — 2013. — 29 April (vol. 8, no. 4). — P. e62437. — doi:10.1371/journal.pone.0062437. — Bibcode2013PLoSO...862437K. — PMID 23658630. — PMC 3639165.
  21. Madhusoodanan, Jyoti. Microbial stowaways to Mars identified (англ.) // Nature : journal. — 2014. — 19 May. — doi:10.1038/nature.2014.15249. Архивировано 19 июня 2018 года.
  22. Fox D. Lakes under the ice: Antarctica's secret garden (англ.) // Nature. — 2014. — August (vol. 512, no. 7514). — P. 244—246. — doi:10.1038/512244a. — Bibcode2014Natur.512..244F. — PMID 25143097.
  23. Mack, Eric Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next? Forbes (20 августа 2014). Дата обращения: 21 августа 2014. Архивировано 22 августа 2014 года.
  24. Mastascusa V., Romano I., Di Donato P., Poli A., Della Corte V., Rotundi A., Bussoletti E., Quarto M., Pugliese M., Nicolaus B. Extremophiles survival to simulated space conditions: an astrobiology model study (англ.) // Origins of Life and Evolution of the Biosphere  (англ.) : journal. — 2014. — September (vol. 44, no. 3). — P. 231—237. — doi:10.1007/s11084-014-9397-y. — Bibcode2014OLEB...44..231M. — PMID 25573749. — PMC 4669584.
  25. Bob Grant Архивная копия от 26 июля 2020 на Wayback Machine 60,000-Year-Old Life Found in Crystals in Mexican Cave. the-scientist.com. 2017-02-21
  26. Barney B. L., Pratt S. N., Austin D. E. Survivability of bare, individual Bacillus subtilis spores to high-velocity surface impact: Implications for microbial transfer through space (англ.) // Planetary and Space Science : journal. — 2016. — June (vol. 125). — P. 20—26. — doi:10.1016/j.pss.2016.02.010. — Bibcode2016P&SS..125...20B.
  27. Microbial Life Found in Hydrocarbon Lake. Архивная копия от 9 мая 2012 на Wayback Machine the physics arXiv blog 15 April 2010.
  28. Schulze-Makuch, Haque, Antonio, Ali, Hosein, Song, Yang, Zaikova, Beckles, Guinan, Lehto, Hallam. Microbial Life in a Liquid Asphalt Desert. Архивная копия от 4 апреля 2019 на Wayback Machine
  29. Ahmed I., Yokota A., Fujiwara T. A novel highly boron tolerant bacterium, Bacillus boroniphilus sp. nov., isolated from soil, that requires boron for its growth (англ.) // Extremophiles : journal. — 2007. — March (vol. 11, no. 2). — P. 217—224. — doi:10.1007/s00792-006-0027-0. — PMID 17072687.
  30. Bioenergy and Industrial Microbiology. Idaho National Laboratory. U.S. Department of Energy. Дата обращения: 3 февраля 2014. Архивировано 18 октября 2014 года.
  31. Extremophiles: Microbiology and Biotechnology (англ.) / Anitori R. P.. — Caister Academic Press  (англ.), 2012. — ISBN 978-1-904455-98-1.
  32. Johnsborg O., Eldholm V., Håvarstein L. S. Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function (англ.) // Research in Microbiology : journal. — 2007. — December (vol. 158, no. 10). — P. 767—778. — doi:10.1016/j.resmic.2007.09.004. — PMID 17997281.
  33. Moseley B. E., Setlow J. K. Transformation in Micrococcus radiodurans and the ultraviolet sensitivity of its transforming DNA (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1968. — September (vol. 61, no. 1). — P. 176—183. — doi:10.1073/pnas.61.1.176. — Bibcode1968PNAS...61..176M. — PMID 5303325. — PMC 285920.
  34. Koyama Y., Hoshino T., Tomizuka N., Furukawa K. Genetic transformation of the extreme thermophile Thermus thermophilus and of other Thermus spp (англ.) // American Society for Microbiology  (англ.) : journal. — 1986. — April (vol. 166, no. 1). — P. 338—340. — doi:10.1128/jb.166.1.338-340.1986. — PMID 3957870. — PMC 214599.
  35. Rosenshine I., Tchelet R., Mevarech M. The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium (англ.) // Science : journal. — 1989. — September (vol. 245, no. 4924). — P. 1387—1389. — doi:10.1126/science.2818746. — Bibcode1989Sci...245.1387R. — PMID 2818746.
  36. 1 2 Fröls S., Ajon M., Wagner M., Teichmann D., Zolghadr B., Folea M., Boekema E. J., Driessen A. J., Schleper C., Albers S. V. et al. UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation (англ.) // Molecular Microbiology : journal. — 2008. — November (vol. 70, no. 4). — P. 938—952. — doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. — PMID 18990182.
  37. 1 2 3 Ajon M., Fröls S., van Wolferen M., Stoecker K., Teichmann D., Driessen A. J., Grogan D. W., Albers S. V., Schleper C. et al. UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili (англ.) // Molecular Microbiology : journal. — 2011. — November (vol. 82, no. 4). — P. 807—817. — doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. — PMID 21999488.
  38. van Wolferen M., Ajon M., Driessen A. J., Albers S. V. How hyperthermophiles adapt to change their lives: DNA exchange in extreme conditions (англ.) // Extremophiles : journal. — 2013. — July (vol. 17, no. 4). — P. 545—563. — doi:10.1007/s00792-013-0552-6. — PMID 23712907.
  39. Bernstein H., Bernstein C. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis (англ.) / Bernstein C.. — InTech, 2013. — ISBN 978-953-51-1197-9. Архивировано 9 февраля 2014 года.
  40. 1 2 Gaudin M., Krupovic M., Marguet E., Gauliard E., Cvirkaite-Krupovic V., Le Cam E., Oberto J., Forterre P. Extracellular membrane vesicles harbouring viral genomes (каталан.) // Environmental Microbiology. — 2014. — Abril (vol. 16, num. 4). — P. 1167—1175. — doi:10.1111/1462-2920.12235. — PMID 24034793.
  41. Gaudin M., Gauliard E., Schouten S., Houel-Renault L., Lenormand P., Marguet E., Forterre P. Hyperthermophilic archaea produce membrane vesicles that can transfer DNA (англ.) // Environmental Microbiology Reports : journal. — 2013. — February (vol. 5, no. 1). — P. 109—116. — doi:10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x. — PMID 23757139.
  42. Krupovic M., Gonnet M., Hania W. B., Forterre P., Erauso G. Insights into dynamics of mobile genetic elements in hyperthermophilic environments from five new Thermococcus plasmids (англ.) // PLOS One : journal. — 2013. — Vol. 8, no. 1. — P. e49044. — doi:10.1371/journal.pone.0049044. — Bibcode2013PLoSO...849044K. — PMID 23326305. — PMC 3543421.

Литература править