Altmuehlopterus (лат.) — род птерозавров из семейства Germanodactylidae, живших во времена верхнеюрской эпохи (150,8—145,0 млн лет назад) на территории современной Германии[1]. Ископаемые образцы этого вида долгое время относили к птеродактилям. Отличительной особенностью является гребень на голове.

 Altmuehlopterus
Altmuehlopterus rhamphastinus в представлении художника
Altmuehlopterus rhamphastinus в представлении художника
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Отряд:
Подотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Род:
† Altmuehlopterus
Международное научное название
Altmuehlopterus Vidovic & Martill, 2017
Виды

Altmuehlopterus rhamphastinus
(Wagner, 1851)

синонимы[1]:
  • Ornithocephalus rhamphastinus
    Wagner, 1851
  • Pterodactylus rhamphastinus
    (Wagner, 1851)
  • Germanodactylus rhamphastinus
    (Wagner, 1851)
Геохронология

История изученияПравить

 
Ископаемый образец Germanodactylus ramphastinus

Germanodactylus ramphastinus (в 1858 году случайно изменённый на rhamphastinus Германом фон Майером) был назван в качестве отдельного вида задолго до G. cristatus и описан Иоганном Андреасом Вагнером в 1851 году как вид спорного ныне рода Ornithocephalus. Видовое название относится к тукану, ramphastinos на греческом. Он основан на образце BSP AS.I.745, скелете из немногим более молодых известняков Mörnsheimer, Дайтинг, Германия[2]. Петер Велльнхофер[en] отнёс его к Germanodactylus в 1970 году[3], хотя Майш и его команда посчитали, что образец заслуживает своего собственного родового названия, «Daitingopterus». Дэвид Анвин также причисляет к роду германодактилей некоторые разрозненные остатки из более старой формации Киммеридж Клэй[en], Дорсет, Англия; эти находки в то же время отмечены как самый ранний вид короткохвостых птерозавров в палеонтологической летописи[4].

В 1996 году Кристофер Беннетт предположил, что германодактиль представляет взрослых особей птеродактиля[5], но это предположение опровергли последующие исследования[6][7][8][9], включая его собственные[10][11]. Последующая переоценка, сделанная Беннеттом в 2006 году, нашла оба вида валидными и включила в состав рода Germanodactylus: G. cristatus, известного по четырём образцам, включая два образца неполовозрелых особей, и G. rhamphastinus, известного по двум образцам. Род отличается от других птерозавров сочетанием особенностей: сильно заострённым кончиком челюсти; наличием 4—5 предчелюстных зубов и 8—12 челюстных зубов с каждой стороны верхней челюсти; крепкими верхнечелюстными зубами, которые, в отличие от зубов птеродактиля, не уменьшаются в размерах; назоанторбитальным окном, в два раза превышающем длину глазницы, а также некоторыми различиями в пропорциях. G. cristatus отличается от G. rhamphastinus отсутствием зубов в кончиках челюстей и меньшим количеством зубов (приблизительно 13 с каждой стороны верхней челюсти и около 12 в нижней части по сравнению с 16 верхними и 15 нижними зубами на каждой стороне для G. rhamphastinus)[11].

ОписаниеПравить

Дэвид Анвин охарактеризовал германодактиля как птерозавра «весом с ворона»[6]. Altmuehlopterus rhamphastinus был немного больше, с размахом крыльев в 1,08 м и длиной черепа в 21 см[12].

ГребеньПравить

Германодактиль известен своим гребнем на голове, состоявшим как из костной части, так и из мягкой ткани, которая вдвое увеличивала его высоту. У вида G. rhamphastinus костная часть заходила вверх дальше, чем у вида G. cristatus. Мягкие ткани гребня не были известны на момент первого описания Беннеттом в 2002 году. Вероятно, они состояли из ороговевшего эпидермиса. Германодактиль — первый птерозавр, чьи мягкие ткани гребня стали известны, хотя, вероятно, они были широко распространены среди летающих рептилий[10]. Сейчас такие гребни известны гораздо лучше. Из птерозавров, известных на сегодняшний день, наиболее базальной формой с таким гребнем считается австриадактиль, а наиболее продвинутыми — Hamipterus и тапежара. Darwinopterus и Cuspicephalus также обладали гребнями из «фиброзной» кости, что указывает на гомологичный[13] характер появления, а не на гомоплазию.

СистематикаПравить

Род германодактилей является неспециализированным по сравнению с другими птерозаврами мелового периода, и потому классификаторы помещали его в различные места в пределах отряда птерозавров. Ян Чжунцзянь, давший роду название, поместил его в собственное семейство Germanodactylidae[14]. Беннетт включил его в семейство Pterodactylidae[11], а Александр Келлнер в своём филогенетическом анализе 2003 года нашёл его связанным с птеродактилем[7]. Дэвид Анвин, с другой стороны, предпочитает считать его базальным джунгариптероидом[8][15], группой, питавшейся моллюсками. Майш с соавторами считают род германодактилей парафилетическим[16], что означает, что два вида не принадлежат одному роду. Для вида G. rhamphastinus они использовали название «Daitingopterus»[16], однако правила МКЗН ими соблюдены не были, и потому это название считается nomen nudum. Тем не менее, Майш и его соавторы помещали оба вида германодактилей в группу Dsungaripteroidea, как Анвин[8]. Видович и Мартилл в результате проведённого кладистического анализа пришли к выводу, что два вида были не только парафилетическими, но и совершенно различными[17]. Они посчитали G. cristatus сестринским таксоном Dsungaripteroidea и Azhdarchoidea, а «G. rhamphastinus» — сестринским таксоном группы, которую они назвали Aurorazhdarchidae[17]. Видович и Мартилл не предложили новое название для «G. rhamphastinus», но предположили, что образец этого вида может представлять взрослую особь Diopecephalus, если этот род признают валидным[17]. Однако в своей следующей работе, опубликованной в 2017 году, Видович и Мартилл создали другой род для G. rhamphastinus — Altmuehlopterus[18].

См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Germanodactylus rhamphastinus (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 29 декабря 2018).
  2. Wagner, Johann Andreas. Beschreibung einer neuen Art von Ornithocephalus, nebst kritischer Vergleichung der in der k. palaeontologischen Sammlung zu München aufgestellten Arten aus dieser Gattung (нем.) // Abhandlungen der königlichen bayerischen Akademie der Wissenschaften (in German). — 1851. — Bd. 6. — S. 1—64.
  3. Wellnhofer P. Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands (нем.) // Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften. — 1970. — Bd. 141. — S. 1—133.
  4. Unwin D. M. A new pterosaur from the Kimmeridge Clay of Kimmeridge, Dorset // Proceedings of the Dorset Natural History Museum and Archaeological Society. — 1988. — Т. 109. — С. 150—153.
  5. Bennett S. C. Year-classes of pterosaurs from the Solnhofen Limestone of Germany: Taxonomic and Systematic Implications (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1996. — Vol. 16, no. 3. — P. 432—444. — doi:10.1080/02724634.1996.10011332.
  6. 1 2 Unwin D. M. The Pterosaurs: From Deep Time. — New York: Pi Press, 2006. — P. 246. — ISBN 0-13-146308-X.
  7. 1 2 Kellner A. W. A. Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut, Eric; Mazin, Jean-Michel. — London: The Geological Society, 2003. — P. 105—137. — (Geological Society Special Publication 217). — ISBN 1-86239-143-2.
  8. 1 2 3 Unwin D. M. On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. — 2003. — P. 139—190.
  9. Jouve S. Description of the skull of a Ctenochasma (Pterosauria) from the Late Jurassic of eastern France, with a taxonomic revision of European Tithonian Pterodactyloidea (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2004. — Vol. 24, no. 3. — P. 542—554. — doi:10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2.
  10. 1 2 Bennett S. C. Soft tissue preservation of the cranial crest of the pterosaur Germanodactylus from Solnhofen (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2002. — Vol. 22, no. 1. — P. 43—48. — doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2.
  11. 1 2 3 Bennett S. C. Juvenile specimens of the pterosaur Germanodactylus cristatus, with a revision of the genus (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2006. — Vol. 26, no. 4. — P. 872—878.
  12. Wellnhofer P. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. — New York: Barnes and Noble Books, 1996. — P. 95—96. — ISBN 0-7607-0154-7.
  13. Vidovic, Steven. The pterodactyl tree (англ.). — 2014. — 29 October. Архивировано 7 ноября 2017 года.
  14. Zhongjian Y. On a new pterosaurian from Sinkiang, China (англ.) // Vertebrata PalAsiatica. — 1964. — Vol. 8. — P. 221—255.
  15. Unwin D. M. The Pterosaurs: From Deep Time. — Pi Press, 2006. — P. 273.
  16. 1 2 Maisch M. W., Matzke A. T., Ge Sun. A new dsungaripteroid pterosaur from the Lower Cretaceous of the southern Junggar Basin, north-west China (англ.) // Cretaceous Research. — 2004. — Vol. 25. — P. 625—634.
  17. 1 2 3 Vidovic S. U., Martill D. M. Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Upper Jurassic of Bavaria, Germany: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny (англ.) // PLoS ONE. — 2014. — Vol. 9, no. 10. — P. e110646. — doi:10.1371/journal.pone.0110646.
  18. Vidovic S. U., Martill D. M. The taxonomy and phylogeny of Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) and «Germanodactylus rhamphastinus» (Wagner, 1851) (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2017. — Vol. 455. — doi:10.1144/SP455.12.