Открыть главное меню

Маммиллярия

(перенаправлено с «Bartschella»)

Маммилля́рия (лат. Mammillāria) — один из крупнейших родов в семействе Кактусовые. Сегодня в нём насчитывается 185[2] видов, по количеству которых род Mammillaria’ входит в тройку самых многочисленных, наряду с родами Opuntia и Echinopsis.

Маммиллярия
Mammillariadioica.jpg
Научная классификация
Международное научное название

Mammillaria Haw., 1812, nom. cons.

Виды

Впервые маммиллярия была описана Карлом Линнеем под названием Cactus mammillaris в 1753 году в труде Species plantarum. В 1812 году британский исследователь кактусов Адриан Хэуорт, основываясь на виде Cactus mammillaris, описал род Mammillaria и включил в него 5 видов[3]. Название рода происходит от неправильного написания лат. mamillaсосо́к [4], что указывало на сосочковатость стеблей — одну из отличительных особенностей растений. Таким образом, с точки зрения орфографии название Mammillaria с двумя «m» - неправильное, но в 1930 г. оно было внесено в список консервируемых названий родов [5].

Большинство видов маммиллярий обитают в Мексике, но некоторые виды растут на юге США, в Вест-Индии, Колумбии, Венесуэле, Гватемале и Гондурасе.

Биологическое описаниеПравить

 
Цветки Mammillaria dioica
 
Плод Mammillaria prolifera. Длина плода — 17 мм

Маммиллярия — обычно некрупные растения, неветвящиеся или ветвящиеся, порой образующие подушки диаметром до 1 м, иногда - геофиты[6]. Стебли уплощенно-шаровидные, шаровидные или цилиндрические, от 1 до 20(-30) см в диаметре и от 1 до 40(-50) см высотой[7] (более 1 метра – у одного из представителей рода Cochemiea, C.poselgeri, включенных в род маммиллярия), с сосочками, расположенными по спирали, число которых может служить одним из отличительных признаков конкретного вида. Сосочки цилиндрические, конические, пирамидальные, редко яйцевидные. У некоторых видов есть млечники. Корни разветвленные или реповидные.

Отличительной чертой растений рода маммиллярия является специфическое строение ареолы, которая разделена на две пространственно разграниченные части. Такие ареолы называются диморфными[6]. В части ареолы, расположенной на верхушке сосочка, обычно формируются колючки (очень редко цветки), а часть, расположенная в пазухе сосочка, - аксилла - всегда свободна от жестких колючек, хотя часто в ней образуется опушение, волоски и/или щетинообразные колючки, в ней формируются цветки и боковые побеги. У целого ряда видов опушение в аксиллах появляется или становится более выраженным с наступлением генеративного возраста, порой особенно в аксиллах, в которых формируются цветки, так что на растениях образуются кольцеобразные участки, покрытые более густым опушением и волосками.

Колючки очень разнообразны по количеству, цвету, толщине, строению. У большинства видов есть как радиальные, так и центральные колючки. Радиальные колючки обычно тоньше, короче и светлее центральных. Есть виды без центральных колючек (Mammillaria egregia, Mammillaria herrerae), очень редко у взрослых растений нет радиальных колючек, есть виды со слабо различающимися между собой радиальными и центральными колючками. Центральные колючки бывают прямые, изогнутые, у ряда видов - с крючковидными кончиками[7].

Цветки маммиллярий формируются меристемой аксилл верхней части побегов. Колокольчатые или воронковидные. Обычно мелкие, 1-2 см диаметром, но у ряда видов имеют размер 3-4 см и более (до 7 см у представителей рода Krainzia, включенного в род маммиллярия). Околоцветник белый, беловато-зеленый, коричневатый, разных оттенков желтого, розового и розово-маджентового (чисто красные цветки – у представителей родов Cochemiea и Mamillopsis, включенных в род маммиллярия). Околоплодник голый, без чешуек (брактей). Тычинки многочисленные. Столбик один[7].

Образующиеся после оплодотворения плоды развиваются в стебле, по мере созревания увеличиваются и становятся заметными. У некоторых видов зрелые плоды полностью скрыты в стебле (Mammillaria theresae). Плоды ягодообразные, высыхающие, булавовидные или удлиненные, обычно разных оттенков красного, также бывают беловатые, желтоватые, зеленоватые или коричневатые. Длина плодов обычно составляет от 5 до 50 мм, диаметр — от 2 до 9 мм[7]. Размер семян от 0,8 до 1,4 мм в зависимости от вида. Семена разных оттенков коричневого и черного[7]. Многие виды самоопыляемые[7].

Основное число хромосом n=11. Большинство видов – диплоиды (2n=22), есть полиплоиды (2n=44, 2n=66).

Маммиллярии имеют разнообразные колючки и привлекательными цветки, многие начинают цвести при небольшом размере побегов, поэтому весьма популярны среди любителей кактусов. Большинство маммиллярий - простые в культуре, хотя некоторые виды относятся к довольно сложным для выращивания.


КлассификацияПравить

 
Цветущая Mammillaria magnimamma
 
Различные виды маммиллярий. Mammillaria celsiana в центре
 
Mammillaria luethyi крупным планом

Род Mammillaria объединяет большое количество разнообразных по внешнему строению и экологическим требованиям растений, многие специалисты по-разному рассматривали его объем и классификацию: выделялись разные количества таксонов внутриродового ранга (подроды, секции, серии); какие-то виды то выделялись в самостоятельные роды, то снова включались в род маммиллярия.

Ранние классификации рода делали Pfeiffer (1837), Salm-Dick (1845), Engelmann (1856) и Schumann (1898). Род Mammillaria тогда включал таксоны, которые позже отнесли к самостоятельным родам, например: Coryphanta и Ariocarpus. В ХХ веке публиковались классификации следующих авторов: Бриттон и Роуз (1923), которые разделили род на 9 отдельных родов разного объема, в том числе монотипные Mamillopsis, Bartschella, Phellosperma и Solisia; Berger (1929); Buxbaum (1951-1956); Moran (1953).

Последующие, более современные обработки рода публиковали D.Hunt и J.Luthy. Д.Хант рассматривал род маммиллярия в более широком смысле, включив в него роды, выделенные Бриттоном и Роузом. В роде маммиллярия Д.Хант (1981) признавал 6 подродов, внутри подрода маммиллярия – 3 секции и 14 серий (рядов). Его система стала основой для работ последующих знатоков-любителей - W.Reppenhagen (1987) и Pilbeam (1999). Й.Люти, в отличие от Д.Ханта, который взял за основу систему К.Шумана, основывался на морфологических, биохимических и экологических данных 115 видов, подвидов, разновидностей и форм. В его системе в роде маммиллярия выделяется 4 подрода, 7 секций и 22 серии[5], а по другим данным, Люти выделял в роде 5 подродов[8].

В настоящее время ситуация такова, что, вероятно, будет найдено лишь небольшое количество новых видов (из примерно двадцати таксонов, описанных после 2000 г., лишь один - Mammillaria bertholdii - является заметным в морфологическом отношении), в то же время неразбериха с названиями, созданная сборщиками растений и питомниками, будет приведена в определённый порядок. Многие названия, использовавшиеся для обозначения растений, едва отличающихся признаками колючек или цветков, в соответствии с правилами номенклатуры признаны синонимами, либо недействительными[9]. Количество таксонов, в какой-то момент превышавшее 500, сегодня стало меньше 200. Некоторые родственные роды (например, Dolichothele, Mammillopsis, Krainzia) были снова включены в род маммиллярия, самостоятельный статус других (Coryphantha, Escobaria) подтверждён.

В настоящий момент ведутся интенсивные генетические исследования родственных связей между представителями рода, и предварительные результаты пока опубликованы примерно по ста с небольшим таксонам. По этим данным род не является монофилетичным, и, видимо, будет разделён на два рода, один из которых – Cochemiea, последний, возможно, будет включать кочемии, Ortegocactus и Neolloydia, и часть маммиллярий клады А[8].

В основной группе видов рода предыдущие классификации (Ханта и Люти), судя по молекулярным данным, были не вполне успешны в установлении филогенетических отношений между видами. Некоторые виды казались более близкородственными благодаря конвергенции морфологических признаков[8].

Требуются дальнейшие исследования, в которых нужно привлечь материал большего количества видов родов корифанта и эскобария, а также рода маммиллярия. Нужно добавить материал как быстро эволюционирующих последовательностей хлоропластной и ядерной ДНК, так и медленно эволюционирующие маркеры для повышения статистической поддержки основных узлов дерева [8].


СинонимыПравить

В состав рода Mammillaria (в принятой в данной статье системе) включаются растения, в разное время включавшиеся в приведённые ниже роды. В иных системах, например, Баккеберга, роды Krainzia, Dolichothele и т. п. являются самостоятельными. Род Cactus L., первый род кактусов, описанный Карлом Линнеем, в современных системах отсутствует.

Список видовПравить

Состав рода по различным источникам:

Классификация рода по Йонасу М. Люти (1995) Классификация рода по Эдварду Ф. Андерсону (2005)

Подрод Dolichothele

Подрод Oehmea

Подрод Cochemiea

  • Секция Archiebnerella
  • Серия Phellosperma
  • Серия Zephyranthoides
  • Секция Cochemiea
  • Серия Anchistracanthae
  • Группа Grahamii
  • Группа Dioica
  • Группа Mainiae
  • Группа Armillata
  • Группа Blossfeldiana
  • Серия Bartschella
  • Серия Cochemiae
  • Секция Krainzia
  • Серия Серия Herrerae
  • Серия Longiflora
  • Группа Longiflora
  • Группа Napina
  • Группа Saboae
  • Секция Mamillopsis

Подрод Mammillaria

  • Секция Cylindricothelae
  • Серия Bombycinae
  • Группа Bombycina
  • Группа Glassii
  • Серия Lasiacanthae
  • Группа Lasiacantha'
  • Группа Schiedeana
  • Серия Pectiniferae
  • Серия Proliferae
  • Группа Prolifera
  • Группа Vetula
  • Серия Sphacelatae
  • Группа Sphacelata
  • Группа Группа Oteroi
  • Серия Stylothelatae
  • Группа Bocasana
  • Группа Crinita
  • Группа Fittkauii
  • Группа Schwarzii
  • Секция Conoidothelae
  • Серия Decipiens
  • Mammillaria decipiens
    • Mammillaria decipiens subsp. decipiens
    • Mammillaria decipiens subsp. albescens
    • Mammillaria decipiens subsp. camptotricha
  • Серия Heterochlorae
  • Серия Leptocladodae
  • Серия Polyacanthae
  • Серия Rhodanthae
  • Mammillaria polythele
    • Mammillaria polythele subsp. polythele
    • Mammillaria polythele subsp. durispina
    • Mammillaria polythele subsp. obconella
  • Mammillaria rhodantha
    • Mammillaria rhodantha subsp. rhodantha
    • Mammillaria rhodantha subsp. fera-rubra
    • Mammillaria rhodantha subsp. mollendorffiana
    • Mammillaria rhodantha subsp. pringlei
  • Серия Supertextae
  • Группа Supertexta
  • Группа Crucigera
  • Секция Mammillaria
  • Серия Leucocephalae
  • Группа Geminispina
  • Группа Parkinsonii
  • Серия Mammillaria
  • Группа Mammillaris
  • Группа Magnimamma
  • Группа Standleyi
  • Группа Brandegeei
  • Группа Heyderi
  • Серия Polyedrae

ЛитератураПравить

  • Luethy, J. M. Taxonomische Untersuchung der Gattung Mammillaria : Haw. Ph.D. dissertation  (нем.). — Bern: Universitaet Bern, Switzerland, 1995.
  • Luethy, J. M. A revised classification of the ‘‘primitive’’ mammillarias (англ.) // Journal of the Mammillaria Society : журнал. — 2001. — No. 41. — P. 6—7.

ПримечанияПравить

  1. Об условности указания класса двудольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Двудольные».
  2. Список видов рода Маммиллярия по данным сайта The Plant List (англ.) (лат.)  (Проверено 1 октября 2016)
  3. Fischer E.M. 1892. The genus cactus. Proceedings of the Indiana Academy of Science
  4. Eggli U., Newton L.E. 2004. Etymological Dictionary of Succulent Plant Names. Springer. Verlag Berlin Heidelberg
  5. 1 2 Butterworth C.A. 2003. Phylogenetic studies of Tribe Cacteae (Cactaceae) with special emphasis on the genus Mammillaria. Iowa State University Capstones, Theses and Dissertations
  6. 1 2 Barthlott, W. & Hunt, D. R. 1993. Cactaceae. Pp. 161-197 in: Kubitzki, K., Rohwer, J. & Bittrich, V. (ed.), The families and genera of vascular plants, 2. Berlin
  7. 1 2 3 4 5 6 Reppenhagen W. 1991-1992. Die Gattung Mammillaria. Monographie. Druckerei Steinhart GmbH
  8. 1 2 3 4 Butterworth C., Wallace R. (2004) Phylogenetic studies of Mammillaria (Cactaceae) – insights from chloroplast sequence variation and hypothesis testing using the parametric bootstrap//American Journal of Botany. – 91(7) – p.1086-1098
  9. Hunt D. (1981-1987) A new review of Mammillaria names//Bradleya

СсылкиПравить

Наиболее полный и квалифицированный на сегодня интернет-ресурс посвященный роду — mammillarias.net, где можно найти полный список таксонов рода с описаниями, карты природных ареалов и множество фотографий всех таксонов рода Mammillaria как в природе так и в культивации. Большое количество информации на русском языке можно найти на сайтах cactuslove.ru Кактусы от A до Z и Кактусная полка Бунакова, включая переводы некоторых книг и статей посвящённых роду, а также множество фотографий.
Последняя публикация посвящённая генетическим исследованиям рода — Butterworth, Charles A. and Robert S. Wallace. 2004. Phylogenetic studies of Mammillaria (Cactaceae)—insights from chloroplast sequence variation and hypothesis testing using the parametric bootstrap. American Journal of Botany 91: 1086—1098.