Pheidole (лат.) — род муравьёв трибы Attini (ранее в Pheidolini) из подсемейства Myrmicinae (Formicidae). Один из трёх крупнейших муравьиных родов, наряду с Camponotus и Crematogaster. Известно около 1000 видов[1]. Род широко распространен по всему миру и является экологически доминирующим. Многие виды рода впервые эволюционировали в Северной и Южной Америке, а некоторые, такие как Pheidole indica и африканский большеголовый муравей (Pheidole megacephala), — в Восточной Азии и Африке соответственно[2]. Эти виды со временем начали распространяться по всему земному шару. Pheidole megacephala считается особенно проблемным инвазивным видом[2].

Pheidole
Рабочий и солдат муравья Pheidole pilifera
Рабочий и солдат муравья Pheidole pilifera
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Род:
Pheidole
Международное научное название
Pheidole Westwood, 1839
Типовой вид
Atta providens
Pheidole speculifera, голова солдата
Малый рабочий и солдат Pheidole dentata
Pheidole mendicula

Характеристика

править

Это мелкие (длина рабочих 2—6 мм) земляные муравьи, с характерными большеголовыми солдатами. Усики 12-члениковые (13 у самцов) с отчетливой большой 3-члениковой булавой. Иное число члеников у социальных паразитов: 10-члениковые с 1-члениковой булавой у Pheidole argentina и 9-12-члениковые у других паразитических видов. Среди непаразитических видов Нового Света также есть исключения: 10-члениковые усики (видовая группа Pheidole perpusilla), 11-члениковые усики (видовая группа Pheidole tachigaliae), обычные 12-члениковые усики, но с 4-членкиовой булавой (видовая группа Pheidole granulata). Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний четко отделен от брюшка)[1].

Многие виды собирают семена, для перемалывания которых развита специализированная каста крупноголовых солдат с мощными мандибулами. Большинство видов имеют диморфную рабочую касту (мелкие рабочие + крупные солдаты). У нескольких видов, кроме обычных мелких (minor) и крупных рабочих или солдат (major) имеется 3-я субкаста особо крупных суперсолдат (supermajor): Pheidole hirtula, Pheidole macclendoni, Pheidole obtusospinosa, Pheidole polymorpha, Pheidole rhea, Pheidole tepicana[1][3].

У 8 социальнопаразитических видов отсутствует каста рабочих: Pheidole argentina (Bruch, 1932) (= Gallardomyrma argentina Bruch, 1932), Pheidole acutidens (Santschi, 1922) (= Bruchomyrma acutidens Santschi, 1922), Pheidole elecebra, Pheidole inquilina, Pheidole kusnezovi Wilson, 2003 (= Pheidole symbiotica (Kusnezov, 1952)) (= Eriopheidole symbiotica Kusnezov, 1952) (not Pheidole symbiotica Wasmann, 1909), Pheidole microgyna, Pheidole neokohli Wilson, 1984 (= Anergatides kohli Wasmann, 1915) (not Pheidole kohli Mayr, 1901), Pheidole parasitica Wilson, 1984[1][4]. На муравьях вида Pheidole williamsi паразитируют грибы Myrmiciniosporidium durum[5].

Pheidole longispinosa на Мадагаскаре охотятся рейдами на термитов и муравьёв Pheidole oswaldi (Forel, 1891) и Paraparatrechina glabra (Emery, 1914)[6].

Поведение

править

Методы коммуникации, защиты и обучения

править

Успех гиперразнообразного рода Pheidole во многом объясняется их способностью к коммуникации в условиях угрозы. Многие виды, в частности, подвергаются интенсивной межвидовой конкуренции с огненными муравьями, Solenopsis[7]. Первоначально агрессоры (огненные муравьи) контактируют с мелкими рабочими, добывающими пищу. После этого мелкие рабочие Pheidole быстро бегают взад-вперед к гнезду, обеспечивая контакт своего брюшка с землей. В результате в почву попадают феромоны, которые служат ориентиром для мелких и крупных рабочих[7]. Кроме того, в экологических условиях, когда межвидовая конкуренция обостряется, многие колонии увеличивают число куколок и взрослых особей[7]. Ядовитая железа в брюшной полости отвечает за секрецию этого гормона[8]. Аналогичный процесс происходит и при потреблении пищи. Экологические сигналы также определяют роль, которую физические касты играют в колонии. Если ресурсов больше и они в изобилии, солдаты будут заниматься добычей пищи, и со временем их доля в колонии будет уменьшаться и заменяться мелкими рабочими[7]. Это свидетельствует об обучении внутри колонии. Основным фактором, отличающим коммуникацию в поисках пищи от коммуникации против угрозы, является наличие запаха[8]. Если малый рабочий вступал в контакт с огненным муравьем и немедленно возвращался в гнездо, его встречали агрессией и враждебностью[8].

Развитие гнезд и колоний

править

Сезонные сигналы, такие как увеличение солнечного света и повышение температуры, вызывают развитие репродуктивных королев и самцов в зрелых колониях. Поскольку затраты энергии у королев и солдат равны, производство солдат прекращается, в то время как создаются королевы и самцы[7]. После брачного полёта королева отламывает себе крылья, что служит сигналом к созданию колонии. Большинство молодых колоний предпочитают сначала выращивать небольших малых рабочих, чтобы обеспечить себя пищей. Однако по мере роста колонии мелкие рабочие следующих поколений становятся относительно крупнее. Аналогичным образом, после того как мелкие рабочие были произведены, королева проходит через аналогичный процесс для солдат, которые изначально начинаются маленькими и постепенно становятся более крупными, что встречается в зрелых колониях[7].

Малые рабочие

править

Малые рабочие обычно со временем в более зрелых колониях становятся относительно крупнее, хотя изначально, когда семья только создавалась, они были мельче в размере маленькими («nanitic»)[7].

Значение

править

Представители рода Pheidole играют важную роль в тропических агроэкосистемах, в которых они обитают в изобилии. Поскольку многие виды Pheidole являются сильными хищниками с агрессивными наклонностями, в их гнездах часто встречаются тела членистоногих, на которых они охотятся. В результате почвы вокруг их гнезд отличаются повышенной плотностью питательных веществ, что улучшает состояние экосистем[9][10].

Хотя агрессивное хищничество Pheidole может принести пользу экосистемам, из которых они происходят, многие представители этого рода считаются опасными инвазивными видами, а Африканский большеголовый муравей (Pheidole megacephala) назван одним из 100 худших инвазивных видов в мире[2]. Инвазивные возможности Pheidole megacephala связаны с агрессивностью рода Pheidole, поскольку в своей родной среде они обитают в чрезвычайно разнообразной экосистеме, где конкурируют со многими другими видами, многие из которых также очень агрессивны. Оказавшись в среде с меньшим разнообразием и сниженной агрессивностью других видов, они совершают успешные набеги на местные муравейники[11].

Распространение

править

Род известен практически на всех материках: Африка, Азия, Австралия, Европа, Северная и Южная Америка. Более десятка видов расселились за пределы своего нативного ареала и стали инвазивными. Афротропический инвазивный вид Pheidole megacephala расселился по многим странам и континентам[1][2]. Род Pheidole очень разнообразен и встречается во многих регионах, но обычно предпочитает более теплый климат, например, тропические дождевые леса, где обычно встречается наибольшее видовое разнообразие Pheidole. Несмотря на то, что они предпочитают теплый климат, их можно встретить в самых разных климатических условиях и экосистемах — от тропических лесов до пустынь и лугов. В этих экосистемах Pheidole чаще всего встречаются в почве и подстилке[1][12].

Систематика

править

Род включает около 1000 видов, распространенных главным образом, в тропиках и субтропиках Нового Света (более 600 видов), относится к трибе Attini (ранее в Pheidolini) (крупнейший по числу видов род из подсемейства Myrmicinae). В России 2 вида на юге.

Классификация видов по видовым группам

править

Афротропика[13]

biconstricta

править

cervicornis

править

эндемики Новой Гвинеи

crasssicornis

править

Афротропика[13]

katonae complex

excellens complex

incertae sedis в составе группы excellens

megacephala

править

Афротропика[13]

[18]

Афротропика[13]

punctatissima

править

speculifera

править

Афротропика[13]

prelli complex

speculifera complex

tachigaliae

править

teneriffana

править

transversostriata

править

Другие виды

править

Дополнения

править

Палеонтология

править

Известно 8 ископаемых видов[27].

Виды фауны России

править

Примечания

править
  1. 1 2 3 4 5 6 Wilson, Edward O. Pheidole in the new world : a dominant, hyperdiverse ant genus. — Cambridge, Mass. : Harvard University Press, 2003. — ISBN 978-0-674-00293-7.
  2. 1 2 3 4 Sarnat, E.M.; Fischer, G.; Guénard, B.; Economo, E.P. Introduced Pheidole of the world: taxonomy, biology and distribution (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2015. — Vol. 543. — P. 1—109. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.543.6050. — Bibcode2015ZooK..543....1S. — PMID 26798286. — PMC 4714327. Архивировано 2 августа 2022 года.
  3. Huang M. H., D. E. Wheeler. Colony demographics of rare soldier-polymorphic worker caste systems in Pheidole ants (Hymenoptera, Formicidae). Архивная копия от 4 июня 2018 на Wayback Machine — Insect. Soc. (2011) 58:539-549. DOI 10.1007/s00040-011-0176-8
  4. The extreme, workerless inquilines.. 28. Januar 2017 www.ameisenportal.eu
  5. Espadaler X. Pheidole williamsi (Hymenoptera: Formicidae) parasitized by Myrmiciniosporidium durum (Fungi) on san salvador island (Galapagos islands). — Sociobiology. 1997, vol. 30, No. 1, pages 99-101.
  6. Timothy Peter Lampasona. (2015). Malagasy Ant Pheidole longispinosa (Forel, 1891) Behavior as Regionally Dominant Ant Predator in Rainforest Environment (Hymenoptera: Formicidae). — Journal of Insect Behavior. July 2015, Volume 28, Issue 4, pp 359—368. ссылка Архивная копия от 18 июня 2018 на Wayback Machine
  7. 1 2 3 4 5 6 7 Lillico-Ouachour, Angelica; Abouheif, Ehab (1 февраля 2017). Regulation, development, and evolution of caste ratios in the hyperdiverse ant genus Pheidole. Current Opinion in Insect Science. 19: 43–51. Bibcode:2017COIS...19...43L. doi:10.1016/j.cois.2016.11.003. ISSN 2214-5745. PMID 28521942.
  8. 1 2 3 Wilson, Edward O. (1976). The organization of colony defense in the ant Pheidole dentata mayr (Hymenoptera: Formicidae). Behavioral Ecology and Sociobiology. 1 (1): 63–81. doi:10.1007/bf00299953. ISSN 0340-5443.
  9. Shukla, R. K.; Singh, H.; Rastogi, N.; Agarwal, V. M. (1 сентября 2013). Impact of abundant Pheidole ant species on soil nutrients in relation to the food biology of the species. Applied Soil Ecology. 71: 15–23. Bibcode:2013AppSE..71...15S. doi:10.1016/j.apsoil.2013.05.002. ISSN 0929-1393.
  10. Wang, Shaojun; Li, Jihang; Zhang, Zhe; Chen, Minkun; Li, Shaohui; Cao, Run (1 января 2019). Feeding-strategy effect of Pheidole ants on microbial carbon and physicochemical properties in tropical forest soils. Applied Soil Ecology. 133: 177–185. Bibcode:2019AppSE.133..177W. doi:10.1016/j.apsoil.2018.10.006. ISSN 0929-1393.
  11. Dejean, Alain; Moreau, Corrie S.; Kenne, Martin; Leponce, Maurice (1 августа 2008). The raiding success of Pheidole megacephala on other ants in both its native and introduced ranges. Comptes Rendus Biologies. 331 (8): 631–635. doi:10.1016/j.crvi.2008.05.004. ISSN 1631-0691. PMID 18606393.
  12. Casadei Ferreira, Alexandre (2021), Pheidole, in Starr, Christopher K. (ed.), Encyclopedia of Social Insects (англ.), Cham: Springer International Publishing, pp. 728–731, doi:10.1007/978-3-030-28102-1_172, ISBN 978-3-030-28102-1, Дата обращения: 26 марта 2025
  13. 1 2 3 4 5 Fischer, G., Hita Garcia, F. & Peters, M.K. 2012. Taxonomy of the ant genus Pheidole Westwood in the Afrotropical zoogeographic region: definition of species groups and systematic revision of the Pheidole pulchella group. Zootaxa 3232: 1—43.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Alexandre Casadei-Ferreira, Evan P. Economo, Rodrigo M. Feitosa. Additions to the taxonomy of Pheidole (Hymenoptera: Formicidae) from the southern grasslands of Brazil (англ.) // Revista Brasileira de Entomologia : Журнал. — Curitiba, PR Brasil: Sociedade Brasileira De Entomologia, 2020. — Vol. 64, no. 4. — ISSN 1806-9665. — doi:10.1590/1806-9665-RBENT-2020-0068. Архивировано 6 августа 2022 года.
  15. Gomes, I.J.M.T., Santiago, D.F., Campos, R.I. and Vasconcelos, H.L. 2019. Why do Pheidole oxyops (Forel, 1908) ants place feathers around their nests? Ecological Entomology 44: 451—456 (doi:10.1111/een.12722).
  16. Heraldo L. Vasconcelos, Inácio J. M. T. Gomes, Ricardo I. Campos (2021). Ecology of Pheidole oxyops Forel, 1908, a dominant ant in neotropical savannas. Insectes Sociaux 68(1) Jan 2021 DOI: 10.1007/s00040-021-00807-7 ISBN 0020-1812
  17. Roberto J. Guerrero, Emira García, Fernando Fernández. (2022). The Pheidole Westwood, 1839 ants (Formicidae: Myrmicinae) in Colombia: new records including two species with remarkable morphology. Zootaxa. 5154, 3: 319—332. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5154.3.5
  18. Burge, D.O. 2005: Taxonomy, biology, and distribution of seed harvesting ants in the Pheidole californica complex (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Hymenoptera Research, 14 (2): 137—150.
  19. Gómez K, Kouakou LM, Fischer G, Hita-Garcia F, Katzke J, Economo EP (2022) Pheidole klaman sp. nov.: a new addition from Ivory Coast to the Afrotropical pulchella species group (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae). ZooKeys 1104: 129—157. https://doi.org/10.3897/zookeys.1104.81562
  20. 1 2 Longino, John T. Pheidole (Hymenoptera, Formicidae) of Middle American Wet Forest (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2019. — Vol. 4599, no. 1. — P. 1—126. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.4599.1.1. Архивировано 7 мая 2021 года.
  21. Makhan D. (2007). Pheidole soesilae sp. nov. from Suriname (Hymenoptera: Formicidae). Calodema Supplementary Paper No. 59: 1-2.
  22. Makhan D. (2021). Pheidole soesilae Makhan, 2007 as distinct species (Hymenoptera: Formicidae). University of Sindh Journal of Animal Sciences (Jamshoro), 5(2):7-12. ISSN 2521-8328
  23. Salata S. & Fisher B.L. Pheidole Westwood, 1839 (Hymenoptera, Formicidae) of Madagascar – an introduction and a taxonomic revision of eleven species groups (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2020. — Vol. 905. — P. 1—235. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.905.39592. Архивировано 4 августа 2022 года.
  24. Salata S. & Fisher B.L. Taxonomic revision of the Pheidole sikorae species group (Hymenoptera, Formicidae) from Madagascar (англ.) // ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2020. — Vol. 949. — P. 1—185. — ISSN 1313-2970. — doi:10.3897/zookeys.949.51269. Архивировано 18 июля 2020 года.
  25. Salata S. & Fisher B.L. The ant genus Pheidole Westwood, 1839 (Hymenoptera: Formicidae) in Madagascar — taxonomic revision of the bessonii species-group (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2020. — Vol. 4843, no. 1. — P. 1—64. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.4843.1.1.
  26. César Maximiliano Vázquez-Franco, Gabriela CASTAÑO-MENESES, Leticia RÍOS-CASANOVA, Juan J. MORRONE. Three new species of Pheidole Westwood, 1839 (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini) from central Mexico (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2020. — Vol. 5523, no. 2. — P. 192—210. — ISSN 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.5523.2.3.
  27. 1 2 Casadei-Ferreira A, Chaul JCM, Feitosa RM (2019) A new species of Pheidole (Formicidae, Myrmicinae) from Dominican amber with a review of the fossil records for the genus. ZooKeys 866: 117—125. https://doi.org/10.3897/zookeys.866.35756
  28. Baroni Urbani C (1995) Invasion and extinction in the West Indian ant fauna revisited: the example of Pheidole (Amber Collection Stuttgart: Hymenoptera, Formicidae. VIII: Myrmicinae, partim). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. Serie B (Geologie und Paläontologie) 222: 1-12.
  29. Wilson EO (1985) Ants of the Dominican amber (Hymenoptera: Formicidae). 1. Two new myrmicine genera and an aberrant Pheidole. Psyche (Cambridge) 92: 1-9. https://doi.org/10.1155/1985/17307
  30. Evanoff E, Mcintosh WC, Murphey PC (2001) Stratigraphic summary and 40Ar/39Ar Geochronology of the Florissant Formation, Colorado. In Evanoff E, Gregory Wodzicki KM, Johnson KR (Eds) Fossil flora and stratigraphy of the Florissant Formation, Colorado. Proceedings of the Denver Museum of Nature and Science 4(1): 1-16.
  31. Dubovikoff DA (2011) The first record of the genus Pheidole Westwood, 1839 (Hymenoptera: Formicidae) from the Baltic amber. Russian Entomological Journal 20: 255—257. https://doi.org/10.15298/rusentj.20.3.06
  32. Perkovsky EE (2016) Tropical and holarctic ants in Late Eocene ambers. Vestnik Zoologii 50: 111—122. https://doi.org/10.1515/vzoo-2016-0014
  33. Seyfullah LJ, Beimforde C, Dal Corso J, Perrichot V, Rikkinen J, Schmidt AR (2018) Production and preservation of resins — past and present. Biological Reviews 93: 1684—1714. https://doi.org/10.1111/brv.12414
  34. Varela-Hernández, F. & Riquelme, F. 2021. A new ant species of the genus Pheidole Westwood, 1839 from Miocene Mexican amber. Southwestern Entomologist 46(1): 75—82 (doi: https://doi.org/10.3958/059.046.0107 )

Литература

править
  • Длусский Г. М. 1976. Организация групповой фуражировки у муравья Pheidole pallidula // Групповое поведение животных: Докл. 2 Всес. конф. по поведению животных. 1976. С. 97 — 99.
  • Кипятков В. Е., Лопатина Е. Б. 1987. Pheidole fervida F. Smith — новый для фауны Приморского края вид муравьев, его сезонный цикл и некоторые особенности биологии // «Муравьи и защита леса»: Матер. VIII Всес. мирмекол. симп. Новосибирск, 1987. С. 145—149.
  • Wilson E. O. 2003. Pheidole in the New World: A Hyperdiverse Ant Genus. ISBN 0-674-00293-8.

Ссылки

править