Открыть главное меню

Плезиоза́вры (лат. Plesiosaurus, от греч. πλησιος/plesios — рядом, возле, и σαυρος/sauros — ящерица) — род морских рептилий из надотряда (клады) завроптеригий, которые жили в течение раннего юрского периода и известны по многочисленным почти полным скелетам из отложений лиасской группы[en] Англии. Отличаются маленький головой, длинной и тонкой шеей, черепахоподобным туловищем, коротким хвостом и двумя парами крупных, удлинённых ласт. Название рода стало типовым для обширной группы Plesiosauria, типичным ранним представителем является род плезиозавры, куда включают единственный[источник не указан 63 дня] типовой вид Plesiosaurus dolichodeirus. Многие другие виды, ранее соотнесённые с плезиозаврами, выделены в собственные роды.

 Плезиозавры
Plesiosaurus 3DB.jpg
Реконструкция
Научная классификация
Международное научное название

Plesiosaurus
de la Beche & Conybeare, 1821

Единственный вид
Plesiosaurus dolichodeirus
Conybeare, 1824
Геохронология

Содержание

ОписаниеПравить

Череп и зубыПравить

 
Типовой образец на экспозиции в Музее естествознания (Лондон)

В сравнении с прочими представителями отряда, плезиозавры имели некрупные головы. Ширина черепа была намного меньше его длины[1], достигая максимальной ширины прямо за глазницами, в районе заглазничной балки. Передняя часть черепа имела чёткую треугольную форму[2]. В латеральной проекции череп достигал наивысшей точки на заднем крае крышки черепа[3]. Ноздри располагались не на кончике морды, а ближе к глазам[1]. В отличие от ноздрей Rhomaleosaurus[4], ноздри плезиозавров не были приспособлены к подводному обонянию. Глазницы круглые, расположены примерно посередине длины черепа[2], сориентированы вверх и в стороны[1][3]. Сразу за глазницами расположены супратемпоральные окна, по размеру сравнимые с глазницами, и такие же круглые. Между 4 отверстиями в черепе располагалось шишковидное окно, а между височными окнами тянулся узкий сагиттальный гребень. Как и у прочих представителей отряда, крыловидные кости нёба слиты с затылочной костью черепной коробки, хотя это соединение не такое прочное, как у Rhomaleosaurus и плиозавра[2][5]. Небные кости были тонкими, но суборбитальное окно отсутствует[2].

 
Плезиозавр в сравнении с человеком

Обе ветви нижней челюсти сходились в V-образную фигуру под углом почти в 45 °[1]. Симфиз крепкий. Слитые в симфиз кончики ветвей образовывали структуру, напоминающую неглубокий совок[6].

Зубы плезиозавра — простые, иглообразные конусы, слегка изогнутые и имеющие круглую форму в поперечном сечении. Они заострены, с тонкими полосками, идущими от кончика к основанию, и направлены вперёд, почти лежачие. Последняя их особенность особенно заметна вблизи переднего края челюстей, где они возвышаются над уровнем поверхности на 10—15 °[1]. На каждую ветвь верхней челюсти приходится 20—25 зубов[2], а на каждую ветвь нижней — 24 зуба[1]. До 4 зубов в нижнем ряду обнаружено в области симфиза[6].

ПозвоночникПравить

 
Иллюстрация анатомии скелета Plesiosaurus dolichodeirus из статьи 1824 года, в которой описывается почти полный скелет, найденный Мэри Эннинг в 1823 году

Плезиозавра считают среднеразмерным представителем семейства, который мог вырастать до 3,5 метров в длину[7]. Шея ящера состояла в среднем из 40 позвонков; различные экземпляры сохранили от 38 до 42 шейных позвонков. Оставшаяся часть позвоночника состоит из нескольких (4 или 5 в образце голотипа) «грудных» позвонков[8], примерно 21 спинной позвонок, 3 или более крестцовых и как минимум 28 хвостовых позвонков[9]. Как правило, тела шейных позвонков вытянутые и немногим более длинные, чем высокие. Ширина, как правило, больше или равна длине. Суставные поверхности тела шейного позвонка имеют слегка вогнутую форму с округлыми краями. На вентральной поверхности тела позвонка обнаруживаются маленькие отверстия, называемые лат. foramina subcentralia[8].

Рёбра расположены от шеи до хвоста. Шейные рёбра имеют форму топорика и несут 2 суставные головки. Спинные рёбра толстые и несут только 1 головку. Рёбра крестца короткие, крепкие и тупые, заканчиваются шишковидными образованиями на обоих концах. Хвостовые рёбра имеют различную морфологию в зависимости от своего расположения вдоль хвоста, причем передние рёбра заострённые, а расположенные ближе к концу хвоста — широкие и тупоконечные[8]. Помимо непосредственно рёбер у плезиозавров были гастралии, или «брюшные рёбра». 9 и более пар гастралий имеются между плечом и тазом. Каждый их набор состоит из 7 элементов: кость в середине, окружённая 3 боковыми элементами[9].

КонечностиПравить

 
Реконструкция P. dolichodeirus

Плечевой пояс известен лишь частично, но, видимо, он типичен для плезиозавров. Он состоит из слитых на переднем крае ключиц, лопаток и больших коракоидов. И лопатки, и коракоиды соединены с гленоидной впадиной[en]. Пара овальных отверстий, называемых грудными окнами, располагаются посередине вдоль лопаточно-коракоидного сочленения[9]. Передние конечности удлиненные и относительно узкие по сравнению с таковыми у большинства представителей семейства. Плечевая кость имеет отличительную кривизну, которая, по-видимому, является общей примитивной чертой, характерной для завроптеригий. Зрелые плезиозавры также имеют характерную бороздку вдоль вентральной поверхности плечевой кости. Предплечье включает плоскую, широкую, в форме полумесяца локтевую кость и «крепкую, подобную столбу» лучевую кость. Запястье состоит из 6 костей[10]. В передних плавниках было по 5 пальцев, формула фаланг неясна[11].

Таз животного состоит из лобковых, седалищных[11] и лопатоподобных подвздошных костей[12]. Вертлужная впадина образована поверхностями лобковых и седалищных костей. Как и в плечевом поясе, между седалищными и лобковыми костями имеется пара отверстий[11]. Задние конечности длинные и узкие[12], у взрослых животных они значительно меньше передних[11]. Бедренные кости прямые. Задние конечности включают 2 примерно одинаковые по размеру кости, крепкие берцовые и малоберцовые кости в форме полумесяца. В лодыжке 6 костей. Задние плавники содержат по 5 пальцев[12].

ОткрытиеПравить

 
Письмо об открытии плезиозавра, написанное Мэри Эннинг

Первый полный скелет плезиозавра обнаружила Мэри Эннинг — палеонтолог и охотница за окаменелостями — в синемюрских (нижняя юра) отложениях лиасской группы в декабре 1823 года. Остатки плезиозавров в породах Дорсета находили в течение многих последующих лет вплоть до прекращения работ по разработке карьера в лиасской группе в начале XX века[13].

Плезиозавры были одними из первых открытых «допотопных рептилий», чем вызвали большой интерес в Викторианской Англии. Уильям Конибер[en] и Генри де ла Беш называли их «почти ящерицами», имея в виду, что плезиозавры были больше похожи на рептилий, чем ихтиозавры, найденные в тех же породах несколькими годами ранее. Первый из описанных родов, плезиозавр является архитипичным представителем отряда Plesiosauria, за что и получил своё название. Такое название Конибер и де ла Беш придумали в 1821 году для разрозненных окаменелостей, найденных в Бристоле, Дорсете и Лайм-Риджисе. Типовой вид Plesiosaurus dolichodeirus назвал и описал в 1824 году Конибер на основе оригинальных находок Мэри Эннинг[источник не указан 63 дня].

СистематикаПравить

Исторически плезиозавр был «мусорным таксоном». Частично это было связано с несколькими анатомическими и таксономическими исследованиями соответствующих окаменелостей. Некритическая таксономическая работа привела к тому, что сотни видов, представляющих большую часть мира, и большая часть мезозоя были отнесены к плезиозавру. Обзор раннеюрских видов показывает, что единственным английским видом, надлежащим образом отнесенным к плезиозавру, является P. dolichodeirus[13].

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа 2012 года, выполненного Бенсоном и его командой, и показывающей филогенетическое размещение плезиозавра в пределах одноимённого отряда[14].

ПримечанияПравить

  1. 1 2 3 4 5 6 Storrs, 1997, p. 166.
  2. 1 2 3 4 5 Storrs, 1997, p. 165.
  3. 1 2 Storrs, 1997, p. 167.
  4. Cruickshank, 1991.
  5. Taylor, Cruickshank, 1993.
  6. 1 2 Storrs, 1997, p. 169.
  7. Storrs, 1997, p. 149.
  8. 1 2 3 Storrs, 1997, p. 170.
  9. 1 2 3 Storrs, 1997, p. 171.
  10. Storrs, 1997, p. 173.
  11. 1 2 3 4 Storrs, 1997, p. 176.
  12. 1 2 3 Storrs, 1997, p. 178.
  13. 1 2 Storrs, 1997, p. 146.
  14. Benson, 2012.

ЛитератураПравить

  • Benson R. B. J., Evans M., Druckenmiller P. S. High Diversity, Low Disparity and Small Body Size in Plesiosaurs (Reptilia, Sauropterygia) from the Triassic–Jurassic Boundary (англ.) // PLoS One. — 2012. — Vol. 7, no. 3. — P. e31838. — DOI:10.1371/journal.pone.0031838.
  • Cruickshank A. R. I., Small P. G., Taylor M. A. Dorsal nostrils and hydrodynamically driven underwater olfaction in plesiosaurs (англ.) // Nature. — 1991. — Vol. 352. — P. 62—64.
  • Storrs G. W. Morphological and taxonomic clarification of the genus Plesiosaurus // Ancient Marine Reptiles / Callaway J. M, Nicholls E. L.. — London: Academic press, 1997. — P. 145—190.
  • Taylor M. A., Cruickshank A. R. I. Cranial anatomy and functional morphology of Pliosaurus brachyspondylus (Reptilia: Plesiosauria) from the Upper Jurassuc of Westbury, Wiltshire (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. — 1993. — Vol. 341. — P. 399—418.