Pseudoneoponera  (лат.) — род муравьёв из подсемейства Ponerinae (Formicidae), который ранее включался в состав Pachycondyla. Известно около 20 видов. Встречаются в тропической Азии и в Австралии. Имеют необычные для муравьёв пенистые защитные выделения, которые рабочие выделяют из жала, небольшие колонии и необычные социальные системы, включая частое возникновение гамергатов. Рабочие Pseudoneoponera отличаются от других понерин сочетанием крепкого телосложения, грубой скульптуры, волосистым покровом, атрофированной метанотальной бороздки, узловатого петиоля, полукруглого в дорсальном виде и часто с зубчатым заднедорсальным краем[1].

Pseudoneoponera
Муравей Pseudoneoponera bispinosa
Муравей Pseudoneoponera bispinosa
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Род:
Pseudoneoponera
Международное научное название
Pseudoneoponera Donisthorpe, 1943
Типовой вид
Pseudoneoponera verecundae Donisthorpe, 1943
Pseudoneoponera havilandi
Pseudoneoponera denticulata

Распространение

править

Встречаются в тропиках Старого Света от Индии до Австралии. Южная Азия (Индия, Шри-Ланка), Юго-Восточная Азия (Вьетнам, Индонезия, Китай, Малайзия, Таиланд, Филиппины), Австралия[1][2].

Описание

править

Внешний вид

править

Среднего размера муравьи коренастого телосложения с грубой скульптурой матового тела. Длина рабочих особей от 9 до 18 мм, коричневого и чёрного цвета. Усики 12-члениковые. Матки известны и формально описаны только у вида P. sandakana, а также наблюдались у P. tridentata. Другие виды описаны только по рабочим, гамэргатам и самцам. Глаза средних и относительно крупных размеров, расположены у средней линии головы. Мезоплеврон не разделён поперечной бороздкой. Метанотальная бороздка отсутствует. Мандибулы треугольные. Проподеум без шипиков или зубцов. Средние и задние ноги с одной голенной шпорой. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного узловидного членика петиоля. Брюшко с сильной перетяжкой между 1-м (A3) и 2-м (A4) сегментами[1][3][4]. У самцов усики 13-члениковые, фасеточные глаза крупные и выпуклые, оцеллии развиты, пигидиум заострённый в форме жала, переднеспинка поперечная и узкая, нотаули на мезонотуме отсутствуют, передние крылья с двумя дискоидальными и двумя кубитальными ячейками[5][6].

Образ жизни

править

Обитают в подстилочном слое тропических лесов Старого Света. Хищники, охотятся на членистоногих. Фуражировка одиночная. Семьи малочисленные, содержат как правило, от 10 до 20 муравьёв (у вида P. tesseronoda до 170). Рабочие муравьи P. tridentata фуражируют индивидуально в ночное время, гнездятся, как правило, в земле, иногда также в древесине[1][4]. Кроме индивидуальной, муравьями вида P. tesseronoda также используется тандемная мобилизация во время гнездовой эмиграции и при мобилизации на обнаруженные крупные кормовые ресурсы[7][8].

Необычной особенностью Pseudoneoponera является их вспенивающаяся экскреция. Рабочие производят защитные вспенивающиеся выделения из ядовитых желёз (наблюдалось у видов P. bispinosa, P. insularis, P. rufipes, P. sublaevis и P. tridentata). Предполагают (чему есть экспериментальные доказательства; Maschwitz et al., 1981), что механизм вспенивания является более эффективным, чем укус против малых быстро движущихся врагов, таких как другие муравьи[9]. Пена, по-видимому действует как физическое препятствие, требующее активную очистку, а не как нейротоксин[10]. Сходная пенистая секреция независимо развилась по крайней мере, у одного из видов рода Pachycondyla (Pachycondyla harpax)[11].

Социальная система и размножение

править

Обнаружена необычная социальная система, например, у вида Pseudoneoponera tridentata семьи включают как бескрылых самок, так и рабочих гамэргатов, которые конкурируют друг с другом за репродуктивное доминирование[12]. В некоторых колониях, в которых отсутствуют матки, их репродуктивную роль выполняют только гамэргаты. Значительная пропорция и самок и рабочих в колониях оплодотворённые (47—100 % и 81—100 %, соответственно), и многие индивидуумы могут быть репродуктивно активными. Их репродукция коррелирует с возрастом и поведенческим доминированием скорее, чем со статусом спаривания. Рабочие предположительно спариваются с самцами из их собственной колонии, в то время как самки спариваются с другими самцами[13]. Основание новых колоний у P. tridentata происходит различными способами, включая плеометроз и почкование. В 1983 году было обнаружено, что в брюшке у муравьёв P. tridentata находится большое количество абдоминальных желёз, функции которых остаются неизвестными[1][14].

У представителей рода Pseudoneoponera на острове Ява (Индонезия) обнаружена репродуктивная стратегия с иерархией доминирования. В местной популяции в колонии могут присутствовать несколько спаривающихся рабочих, но только рабочий высшего ранга является гамергатом. Королевы (яйцекладущие матки) иногда встречаются, но большинство колоний не имеют королев и насчитывают около 10 рабочих, из которых один или несколько спариваются. Рабочие в колонии ранжированы в иерархии доминирования, структурированной через частые антагонистические взаимодействия; рабочие низкого ранга являются основными фуражирами. Самцы пытаются спариваться со своими сородичами, но обычно отвергаются; спаривание происходит только с чужими самцами и только при отсутствии гамергата[15][16].

Генетика

править

Представители рода Pseudoneoponera имеют гаплоидный (самцы, n) и диплоидный (рабочие и самки, 2n) хромосомный набор. У вида Pseudoneoponera rufipes n = 24, 2n = 48. Формула кариотипа = 20M + 28A[17][18].

Систематика

править

Род включает около 20 видов, которые ранее рассматривались в составе рода Pachycondyla. Таксон Pseudoneoponera был впервые описан в 1943 году[6], но позднее его виды включались в состав родов Bothroponera и Pachycondyla. В 2009 году Крис Шмидт (Schmidt, 2009), проведя молекулярно-генетический филогенетический анализ подсемейства понерины предложил включить род Pseudoneoponera в состав родовой группы Odontomachus (триба Ponerini)[19]. Самостоятельный родовой статус был официально восстановлен в 2014 году. Pseudoneoponera наиболее близко напоминает Bothroponera и Phrynoponera, и в меньшей степени Ectomomyrmex, но у этих родов отсутствует обильная волосистость покровов, полукруглый зубчатый петиоль и продольно полосатый первый тергит Pseudoneoponera, а Pseudoneoponera не имеет шиповатого проподеума (кроме Pseudoneoponera bispinosa), пятишипового утолщения петиоля и не суженного брюшка Phrynoponera, и маленьких глаз, угловатых сторон головы, разделенного мезоплеврона (кроме нескольких видов) и слабо суженного брюшка Ectomyrmex.[1].

Примечания

править
  1. 1 2 3 4 5 6 Schmidt C. A., Shattuck S. O. The Higher Classification of the Ant Subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a Review of Ponerine Ecology and Behavior (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2014. — Vol. 3817, no. 1. — P. 1—242. — ISSN 1175-5326. Архивировано 14 ноября 2014 года.
  2. Wheeler, W. M. The ants of Borneo (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : Журнал. — 1919. — Vol. 63. — P. 43—147.
  3. Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae (англ.) // Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 1-887988-15-7.
  4. 1 2 Greer J. A., Moreau C. S. Phylogenetic analysis and trait evolution of ant cocoons (англ.) // Insect Systematics & Evolution : Журнал. — 2021. — Vol. 53, no. 1. — P. 60—77. — ISSN 1399-560X. — doi:10.1163/1876312X-bja10008.
  5. Cantone S. Winged ants – The Male. Dichotomous key to genera of winged male ants in the world. Behavioral ecology of mating flight (англ.). — 2017. — P. 121. — 318 p. — ISBN 979-12-200-3707-5.
  6. 1 2 Donisthorpe, H. The ants (Hym., Formicidae) of Waigeu Island, North Dutch New Guinea (англ.) // Ann. Mag. Nat. Hist. : Журнал. — 1943. — Vol. 11, no. 10. — P. 433—475. (page 439, описан род Pseudoneoponera)
  7. Jessen K., Maschwitz U. Individual specific trails in the ant Pachycondyla tesseronoda (Formicidae, Ponerinae) (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 1985. — Vol. 72, no. 10. — P. 549—550.
  8. Jessen K., Maschwitz U. Orientation and recruitment behavior in the ponerine ant Pachycondyla tesseronoda (Emery) — laying of individual-specific trails during tandem running (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 1986. — Vol. 19, no. 3. — P. 151—155. — ISSN 0340-5443. — doi:10.1007/BF00300854.
  9. Maschwitz U., Jessen K., Maschwitz E. Foaming in Pachycondyla — a new defense mechanism in ants (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology : Журнал. — 1981. — Vol. 9, no. 1. — P. 79—81.
  10. Buschinger, A. & Maschwitz, U. Defensive behavior and defensive mechanisms in ants (англ.) // In: Hermann, H.R. (Ed.), Defensive Mechanims in Social Insects. — New York: Praeger, 1984. — P. 95—150.
  11. Overal, W. L. Defensive chemical weaponry in the ant Pachycondyla harpax (Formicidae, Ponerinae) (англ.) // Journal of Entomological Science : Журнал. — 1987. — Vol. 22, no. 3. — P. 268—269.
  12. Sommer K., Hölldobler B. Coexistence and dominance among queens and mated workers in the ant Pachycondyla tridentata (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 1992. — Vol. 79, no. 10. — P. 470—472.
  13. Sommer K., Hölldobler B., Jessen K. The unusual social organization of the ant Pachycondyla tridentata (Formicidae, Ponerinae) (англ.) // Journal of Ethology : Журнал. — 1994. — Vol. 12, no. 2. — P. 175—185 https://dx.doi.org/10.1007/bf02350062.
  14. Jessen K., Maschwitz U. Abdominal glands in Pachycondyla tridentata (Smith) — Formicidae, Ponerinae (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1983. — Vol. 30, no. 2. — P. 123—133.
  15. Ito F. Functional monogyny and dominance hierarchy in the queenless ponerine ant Pachycondyla (=Bothroponera) sp. in West-Java, Indonesia (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae) (англ.) // Ethology : Журнал. — 1993. — Vol. 95, no. 2. — P. 126—140.
  16. Ito F. Male behavior and regulation of worker mating in a ponerine ant, Pachycondyla (Bothroponera) sp. (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Insect Behavior : Журнал. — 1999. — Vol. 12, no. 2. — P. 193—198.
  17. Delabie, J. H. C.; Feitosa, R. M.; Serrão, J. E.; Mariano, C. S. F.; Majer, J. D. (eds.). As formigas poneromorfas do Brasil (англ.). — Ilhéus-Bahia: Editora da UESC, 2015. — 477 p. — doi:10.7476/9788574554419.
  18. Imai H. T.; Baroni-Urbani C.; Kubota, M.; Sharma, G.; Narasimhanna, M. N.; Das, B. C.; Sharma, A. K.; Sharma, A.; Deodikar, G. B.; Vaidya, V. G.; Rajasekarasetty, M. R. Karyological survey of Indian ants (англ.) // Japanese Journal of Genetics. — 1984. — Vol. 59. — P. 1—32.
  19. Chris A. Schmidt. Molecular Phylogenetics and Taxonomic Revision of Ponerine Ants (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). Ph.D. (Degree of Doctor of Philosophy, Doctoral Dissertation) (англ.). — The University of Arizona, 2009. — P. 174—178. — 278 p. Архивировано 7 января 2023 года. 

Литература

править
  • Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. (англ.) // Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 1-887988-15-7.
  • Ito F. & Higashi S. A linear dominance hierarchy regulating reproduction and polyethism of the queenless ant Pachycondyla sublaevis (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — 1991. — Vol. 78. — P. 80—82.
  • Peeters C., S. Higashi & F. Ito. Reproduction in ponerine ants without queens: monogyny and exceptionally small colonies in the Australian Pachycondyla sublaevis (англ.) // Ethology, Ecology & Evolution : Журнал. — 1991. — Vol. 3. — P. 145—152.

Ссылки

править
  • Pseudoneoponera (англ.). alexanderwild.com. Дата обращения: 7 января 2023.
  • Pseudoneoponera (англ.). Eol.org. Дата обращения: 7 января 2023.