Riboviria (лат.) — реалм[en][Ком. 1] РНК-содержащих вирусов, которые реплицируются с помощью РНК-зависимых РНК-полимераз[2][3] и всех вирусов, кодирующих собственную РНК-зависимую ДНК-полимеразу. В состав реалма входят вирусы из нескольких групп классификации вирусов по Балтимору: группа III (дцРНК-вирусы), группа IV (+оцРНК-вирусы), группа V (-оцРНК-вирусы), группа VI (вирусы, имеющие оцРНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу) и группа VII (вирусы, имеющие дцДНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу).

Riboviria
Электронная микрофотография вируса табачной мозаики — первого открытого вируса и первого описанного представителя Riboviria
Электронная микрофотография вируса табачной мозаики — первого открытого вируса и первого описанного представителя Riboviria
Научная классификация
Международное научное название
Riboviria

Riboviria — монофилетическая клада, то есть у всех вирусов, входящих в таксон, был общий предок. В то же время входящие в этот реалм вирусы очень разнообразны генетически и могут заражать как эукариот, так и прокариот. В состав данного реалма входит много вирусов, вызывающих заболевания у человека: коронавирусы, вирус лихорадки Эбола[en], ВИЧ, вирусы гриппа и вирус бешенства. По состоянию на 2020 год в состав реалма входят 2686 видов вирусов[4].

ХарактеристикиПравить

У всех вирусов, входящих в реалм Riboviria, имеется ген, кодирующий РНК-зависимую РНК-полимеразу (RdRp от англ. RNA dependent RNA polymerase). У некоторых представителей реалма, кроме того, имеется РНК-зависимая ДНК-полимераза, или обратная транскриптаза, которая синтезирует ДНК на матрице РНК[5]. Вирусы, реплицирующиеся при помощи RdRp, принадлежат к трём группам из классификации вирусов по Балтимору: группа III (дцРНК-вирусы), группа IV (+оцРНК-вирусы) и группа V (-оцРНК-вирусы). Геномы вирусов IV группы могут функционально выступать в качестве мРНК, а геномы вирусов III и V групп выступают в роли матриц для синтеза мРНК. Все эти группы вирусов относят к царству Orthornavirae[en][6][7][8].

Вирусы, реплицирующиеся при помощи обратной транскрипции, относят к царству Pararnavirae[en]. Эти вирусы формируют две группы из классификации по Балтимору: группа VI (вирусы, имеющие оцРНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу) и группа VII (вирусы, имеющие дцДНК-геном и кодирующие обратную транскриптазу). Группа VI целиком входит в состав порядка Ortervirales[en], а группа VII образована вирусами семейства Caulimoviridae из порядка Ortervirales и семейства Hepadnaviridae из порядка Blubervirales. У вирусов VI группы геномная +оцРНК используется как матрица для синтеза ДНК, которая посредством интегразы вставляется в геном клетки-хозяина[9]. У вирусов VII группы с геномной релаксированной кольцевой ДНК синтезируются предгеномная +РНК-цепь и комплементарная ДНК отрицательной полярности[en] (-кДНК). В дальнейшем +РНК-цепь вытесняется цепочкой ДНК и разрушается, в результате образуется ещё одна копия релаксированной кольцевой ДНК. Клеточные системы репарации узнают релаксированную кольцевую ДНК и превращают её в ковалентно замкнутую кольцевую ДНК[en], которая, как и интегрированные геномы вирусов VI группы, транскрибируются клеточной РНК-полимеразой II с образованием мРНК[10][9].

Репликация вирусов, имеющих геном в виде +оцРНК, репликация происходит через образование промежуточной стадии в виде дцРНК. У вирусов, геном которых представлен дцРНК или -оцРНК, синтез новых копий вирусных геномов происходит на матрице мРНК. У дцДНК-вирусов с обратной транскриптазой с ковалентно замкнутых кольцевых молекул ДНК считывается предгеномная РНК, которая подвергается обратной транскрипции с образованием новых дцДНК-геномов. У оцРНК-вирусов с обратной транскриптазой геномная РНК образуется на матрице интегрированной в клеточный геном вирусной ДНК[7][8][6].

 
Предполагаемый сценарий эволюции вирусов реалма Riboviria[11]

ФилогенетикаПравить

Оба царства в составе Riboviria (Orthornavirae и Pararnavirae) родственны интронам II группы[en], кодирующим собственную обратную транскриптазу, и ретротранспозонам, которые представляют собой самореплицирующиеся последовательности ДНК, размножающиеся через обратную транскрипцию. Вирусы с обратной транскрипцией, которых относят к царству Pararnavirae, вероятно, единожды возникли от ретротранспозонов. Происхождение вирусов царства Orthornavirae менее ясно, но предполагается, что они тоже произошли от ретроэлементов[5][12][13].

 
Филогения царства Orthornavirae[11]

КлассификацияПравить

Реалм — высший ранг в классификации вирусов. Помимо Riboviria, выделяют три реалма вирусов: Duplodnaviria, Monodnaviria и Varidnaviria. Поскольку большинство вирусов эукариот имеют РНК-геном, большинство вирусов эукариот относятся именно к реалму Riboviria. У прокариот РНК-содержащие вирусы очень редки, известно лишь два их семейства: Leviviridae[en] (+оцРНК-геном, происхождение неясно) и Cystoviridae[en] (дцРНК-геном, родственны реовирусам эукариот)[12]. К числу других крупнейших групп вирусов эукариот относят семейство герпесвирусов Herpesviridae из реалма Duplodnaviria[14], царство Shotokuvirae[en] из реалма Monodnaviria[15] и несколько групп вирусов из реалма Varidnaviria[16].

Реалм Riboviria содержит два царства: Orthornavirae и Pararnavirae. В состав Orthornavirae входит несколько типов и таксонов неясного положения, а Pararnavirae монотипно до ранга класса[17].

На март 2020 года к реалму относят следующие таксоны до класса включительно[17]:

История изученияПравить

Болезни, вызываемые вирусами из реалма Riboviria, известны с глубокой древности. В 1898 году был открыт первый известный вирус — вирус табачной мозаики, сейчас он входит в состав данного реалма[18]. С тех пор было описано множество новых его представителей, в том числе и болезнетворные. В современной истории зафиксировано несколько вспышек, вызванных вирусами из реалма Riboviria — коронавирусами, вирусом лихорадки Эбола, ВИЧ[19]. Однако в течение долгого времени родственные связи вирусов, включаемых в данный реалм, не были известны достоверно, поскольку РНК-вирусы очень сильно генетически отличаются друг от друга. Развитие вирусной метагеномики привело к идентификации множества новых РНК-вирусов, которые помогли воссоздать эволюционную историю РНК-содержащих вирусов[12]. В 2018 году Александр Горбаленя и соавторы предложили выделять реалм Riboviria, первоначально к нему отнеся все РНК-содержащие вирусы[20]. В 2019 году в состав реалма Riboviria были включены все вирусы, использующие обратную транскрипцию, при этом его разделили на два царства. При выделении реалма в 2018 году в него были ошибочно включены вироиды (семейства Avsunviroidae и Pospiviroidae), а также род Deltavirus (вирус гепатита дельта), так как они используют в ходе репликации ферменты клетки-хозяина. По предложению тех же учёных, что выделили реалм ранее, эти группы таксонов были исключены из Riboviria в 2019 году[21].

ПримечанияПравить

Комментарии

  1. На данный момент устоявшегося русскоязычного термина, соответствующего англ. realm в таксономии, нет.

Источники

  1. Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
  2. Walker P. J., Siddell S. G., Lefkowitz E. J., Mushegian A. R., Dempsey D. M., Dutilh B. E., Harrach B., Harrison R. L., Hendrickson R. C., Junglen S., Knowles N. J., Kropinski A. M., Krupovic M., Kuhn J. H., Nibert M., Rubino L., Sabanadzovic S., Simmonds P., Varsani A., Zerbini F. M., Davison A. J. Changes to virus taxonomy and the International Code of Virus Classification and Nomenclature ratified by the International Committee on Taxonomy of Viruses (2019). (англ.) // Archives Of Virology. — 2019. — September (vol. 164, no. 9). — P. 2417—2429. — doi:10.1007/s00705-019-04306-w. — PMID 31187277. [исправить]
  3. Gorbalenya A. E., Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn J. H. Riboviria: establishing a single taxon that comprises RNA viruses at the basal rank of virus taxonomy (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (15 October 2018). Дата обращения: 9 марта 2019.
  4. Классификация вирусов по данным Международного комитета по таксономии вирусов.
  5. 1 2 Koonin E. V., Dolja V. V., Krupovic M., Varsani A., Wolf Y. I., Yutin N., Zerbini M., Kuhn J. H. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (18 October 2019). Дата обращения: 15 мая 2020.
  6. 1 2 Positive stranded RNA virus replication. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 мая 2020.
  7. 1 2 Double-stranded RNA virus replication. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 мая 2020.
  8. 1 2 Negative stranded RNA virus replication. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 мая 2020.
  9. 1 2 ssRNA(RT) replication/transcription. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 мая 2020.
  10. dsDNA(RT) replication/transcription. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Дата обращения: 15 мая 2020.
  11. 1 2 Wolf Yuri I., Kazlauskas Darius, Iranzo Jaime, Lucía-Sanz Adriana, Kuhn Jens H., Krupovic Mart, Dolja Valerian V., Koonin Eugene V. Origins and Evolution of the Global RNA Virome (англ.) // mBio. — 2018. — 27 November (vol. 9, no. 6). — ISSN 2150-7511. — doi:10.1128/mBio.02329-18. [исправить]
  12. 1 2 3 Wolf Y. I., Kazlauskas D., Iranzo J., Lucía-Sanz A., Kuhn J. H., Krupovic M., Dolja V. V., Koonin E. V. Origins and Evolution of the Global RNA Virome. (англ.) // MBio. — 2018. — 27 November (vol. 9, no. 6). — doi:10.1128/mBio.02329-18. — PMID 30482837. [исправить]
  13. Krupovic M., Blomberg J., Coffin J. M., Dasgupta I., Fan H., Geering A. D., Gifford R., Harrach B., Hull R., Johnson W., Kreuze J. F., Lindemann D., Llorens C., Lockhart B., Mayer J., Muller E., Olszewski N. E., Pappu H. R., Pooggin M. M., Richert-Pöggeler K. R., Sabanadzovic S., Sanfaçon H., Schoelz J. E., Seal S., Stavolone L., Stoye J. P., Teycheney P. Y., Tristem M., Koonin E. V., Kuhn J. H. Ortervirales: New Virus Order Unifying Five Families of Reverse-Transcribing Viruses. (англ.) // Journal Of Virology. — 2018. — 15 June (vol. 92, no. 12). — doi:10.1128/JVI.00515-18. — PMID 29618642. [исправить]
  14. Koonin E. V., Dolja V. V., Krupovic M., Varsani A., Wolf Y. I., Yutin N., Zerbini M., Kuhn J. H. Create a megataxonomic framework, filling all principal/primary taxonomic ranks, for dsDNA viruses encoding HK97-type major capsid proteins (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 October 2019). Дата обращения: 15 июня 2020.
  15. Koonin E. V., Dolja V. V., Krupovic M., Varsani A., Wolf Y. I., Yutin N., Zerbini M., Kuhn J. H. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 October 2019). Дата обращения: 15 июня 2020.
  16. Koonin E. V., Dolja V. V., Krupovic M., Varsani A., Wolf Y. I., Yutin N., Zerbini M., Kuhn J. H. Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 October 2019). Дата обращения: 15 июня 2020.
  17. 1 2 Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV)(Проверено 24 апреля 2020).
  18. Harrison B. D., Wilson T. M. Milestones in the research on tobacco mosaic virus. (англ.) // Philosophical Transactions Of The Royal Society Of London. Series B, Biological Sciences. — 1999. — 29 March (vol. 354, no. 1383). — P. 521—529. — doi:10.1098/rstb.1999.0403. — PMID 10212931. [исправить]
  19. Norris S. L., Sawin V. I., Ferri M., Reques Sastre L., Porgo T. V. An evaluation of emergency guidelines issued by the World Health Organization in response to four infectious disease outbreaks. (англ.) // PloS One. — 2018. — Vol. 13, no. 5. — P. e0198125—0198125. — doi:10.1371/journal.pone.0198125. — PMID 29847593. [исправить]
  20. Gorbalenya A. E., Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn J. H. Riboviria: establishing a single taxon that comprises RNA viruses at the basal rank of virus taxonomy (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (15 October 2018). Дата обращения: 9 марта 2019.
  21. Gorbalenya A. E., Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn J. H. Correction of an administrative error resulting in an incorrect taxonomy of the realm Riboviria (англ.) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (July 2019). Дата обращения: 15 мая 2020.

Дополнительная литератураПравить