Strigea robusta (лат.) — вид трематод из семейства Strigeidae. Вызывает развитие деформаций конечностей головастиков зелёных лягушек, известных в науке как «аномалия P»[1]. Впервые «аномалию P» описал известный французский биолог Жан Ростан[2]. Это второй случай деформации конечностей у амфибий под действием трематод в сторону их увеличения, затрагивающий территорию Евразии. Первый вариант известен для амфибий Северной Америки под действием трематоды Ribeiroia ondatrae[3][4][5].

Strigea robusta
Strigea robusta
Изображение из: Szidat, 1929
(Z. Parasitenk. l, 612-764)
.
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Подтип:
Надкласс:
Отряд:
Семейство:
Род:
Вид:
Strigea robusta
Международное научное название
Strigea robusta (Szidat, 1928)

Морфология

править

Марита. Тело 2—2,5 мм длины, разделённое на два приблизительно равных сегмента. Передний сегмент с маленьким отверстием головной чаши, с широкими латеральными утолщениями, в которых сосредоточены желточные фолликулы в виде двух компактных симметричных скоплений. Часть фолликулов заходит в стенку головной чащи почти до уровня брюшной присоски. Ширина переднего сегмента почти в 1,5 раза превышает таковую заднего сегмента и равна 1.5 мм. Задний сегмент мешковидный, изогнутый, желточные фолликулы внутри сосредоточены на вентральной стороне, спускаясь кзади до полового атриума. Область атриума слабо отделена. Присоски сближены. Ротовая присоска диаметром 0,1 мм расположена субмаргинально. Брюшная присоска 0,150 мм в диаметре; фаринкс — 0,1 мм. Семенники компактные, крупнолопастные. Половой конус крупный, овоидный. Половое отверстие терминальное. Размеры яиц 0,090 — 0,1×0,055 мм[6][нет в источнике].

Метацеркария. Метацеркарии в цистах, покрытых толстыми слоистыми гиалиновыми стенками. Тело грушевидное, с широким, но коротким задним сегментом, заполняет собой почти всю полость цисты. Ветральная впадина глубокая, карманообразная, скрывающая брюшную присоску и лопасти органа Брандеса. В основании лопастей лежит комплекс желез в виде вытянутого овального тела. Вторичная экскреторная система тетракотилидного типа[7].

Систематика

править

Вид был описан от домашней утки на территории Восточной Пруссии[8] и был отнесён к новому роду Parastrigea Szidat, 1928. К. Оденинг свёл в синонимы Parastrigea anati Bychowskaja-Pawlowskaja et Zhukov, 1953, описанный из Западной Сибири от кряквы. Согласно молекулярно-генетическим исследованиям Parastrigea robusta оказалась в пределах рода Strigea Abildgaard, 1790[9].

Распространение

править

Вид был встречен в Германии, Чехии, Румынии, Литве, Украине, России, Казахстане, Туркмении, Киргизии (Иссык-Кульской котловине). В России отмечен в Калининградской области, дельте Волги, Волжском бассейне (Пензенская область), Западной Сибири и на озере Байкал[6].

Жизненный цикл

править

Впервые жизненный цикл паразита был описан К. Оденингом на территории современной Германии[10] и Войтеком в Чехии[11]. Выход мирацидиев из яиц при температуре 18—21°С наблюдается на 9—12 сутки.

Первый промежуточный хозяин. В качестве первого промежуточного хозяина зарегистрированы Anisus vortex, Anisus leucostoma, Bathyomphallus contortus, Gyraulus albus, Planorbis planorbis, Segmentina nitida. В Германии был также зарегистрирован случай паразитирования в Gyraulus parvus[12]. В заповеднике «Приволжская лесостепь» впервые отмечен в качестве первого промежуточного хозяина Planorbarius corneus[1], что было изначально экспериментально доказано Войтеком в лабораторных условиях.

Второй промежуточный хозяин. В качестве второго промежуточного хозяина отмечены амфибии, причём как личинки, так и взрослые. Метацеркарии локализуются под кожей хвоста и туловища. У головастиков зелёных лягушек наблюдается развитие аномалии P, проявляющейся в лёгкой форме (полидактилия) или тяжелых деформациях конечностей. Метацеркарии найдены у особей обыкновенного тритона, огненной саламандры (экспериментально), краснобрюхой жерлянки, серой жабы, остромордой, травяной, прудовой, съедобной, и озёрной лягушек. При этом у синтопично обитающих в новых «прудах с монстрами» Островцовской лесостепи Rana arvalis, Pelobates vespertinus и Lissotriton vulgaris аномалия P не найдена.

Окончательный хозяин. Окончательными хозяевами служат утиные птицы. В Чехии зарегистрированы два вида утиных птиц: кряква (у 14 особей из 520) и хохлатая чернеть (у 2 из 234 особей)[9]. В. Е. Судариков отмечает более широкий спектр утиных птиц (помимо предыдущих двух видов)[6]: шилохвость, широконоска, свиязь, чирок-свистунок, чирок-трескунок, красноголовый нырок, гоголь, но также и хищных птиц и поганок: канюк, болотный лунь, полевой лунь, чеглок, коршун, скопа, чомга, малая поганка.

Деформация конечностей у амфибий

править

В 1949 году Жан Ростан исследовал выборку зелёных лягушек из пруда Тревиньон (Финистер, Франция), в которой 9 особей из 49 (18,4 %) имели полидактилию, при этом у части особей не только на задних, но и на передних конечностях[13]. Исследование характера наследования аномалии привели Ростана к пониманию того, что она не наследуется и обусловлена действием определенного фактора окружающей среды. Желание более подробно изучить развитие аномалии при закладке конечностей привело Ж. Ростана в 1952 году к открытию у головастиков более сложных и несовместимых с жизнью аномалий, названных им «аномалией P»[14]. Ростан изучал причины аномалии в течение 20 лет, но так и не установил природу данных аномалий. Спустя почти полвека, в 2016 году аномалия P была переоткрыта на территории России (найдены массовая полидактилия и, впервые, тяжелые случаи деформации конечностей)[15], а также было найдено еще несколько местообитаний на Восточно-Европейской равнине[16]. В 2019 году аномалия была вновь получена в лаборатории при содержании головастиков зелёных лягушек с роговой катушкой Planorbarius corneus[17]. В 2020 году было опубликовано исследование, в котором доказано, что аномалия P вызывается действием трематоды Strigea robusta[1]. При этом тяжесть аномалий связана со стадией развития конечностей головастика: при заражении на ранних стадях развития конечности проявлялась в последующем тяжелая форма аномалии, тогда как при заражении головастиков с уже развивающейся конечностью формировалась полидактилия (легкая форма) или нормальная конечность.

Влияние на популяции амфибий

править

Трематоды Strigea robusta приводили к гиперинвазии особей в популяциях обыкновенного тритона[18] и даже приводили к вымиранию локальных популяций, что было описано в окрестностях Кобленца в Германии[12].

Примечания

править
  1. 1 2 3 Svinin A. O. Strigea robusta causes polydactyly and severe forms of Rostand’s anomaly P in water frogs : [англ.] / Svinin A. O., Bashinskiy I. V., Litvinchuk S. N., Ermakov O. A., Ivanov A. Yu., Neymark L. A., Vedernikov A. A., Osipov V. V., Drobot G. P. & Dubois A.[фр.] // Parasites Vectors. — 2020. — Vol. 13, no. 381. — doi:10.1186/s13071-020-04256-2.
  2. Dubois A. Rostand’s anomaly P in Palaearctic green frogs (Pelophylax) and similar anomalies in amphibians : [англ.] : [арх. 23 мая 2022] // Mertensiella. — 2017. — Vol. 1325. — P. 49—56.
  3. Johnson P. T. The effect of trematode infection on amphibian limb development and survivorship : [англ.] / Johnson P. T., Lunde K. B., Ritchie E. G., Launer A. E. // Science. — 1999. — Vol. 284, no. 5415. — P. 802—804. — doi:10.1126/science.284.5415.802.
  4. Johnson P. T. J. Ribeiroia ondatrae (Trematoda: Digenea) infection induces severe limb malformations in western toads (Bufo boreas) : [англ.] / Johnson P. T., Lunde K. B., Haight R. W., Bowerman J., Blaustein A. R. // Canadian Journal of Zoology. — 2001. — Vol. 79, no. 3. — P. 370—379. — doi:10.1139/z00-210.
  5. Johnson P. T. J. Amphibian deformities and Ribeiroia infection: an emerging helminthiasis : [англ.] / Johnson P. T., Sutherland D. R. // Trends in Parasitology. — 2003. — Vol. 19, no. 8. — P. 332—335. — doi:10.1016/S1471-4922(03)00148-X.
  6. 1 2 3 Судариков В. Е. Трематоды фауны СССР. Стригеиды. — М : Наука, 1984. — С. 68-71. — 168 с.
  7. Судариков В. Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959. — ч. 5 // Трематоды животных и человека. — М : Наука, 1971. — Т. 24. — P. 144—145.
  8. Szidat, L. (1928): Zur Revision der Trematodengattung Strigea Abildgaard // Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene, 105: 204—215
  9. 1 2 Heneberg P, Sitko J, Těšínský M, Rząd I, Bizos J. 2018. Central European Strigeidae Railliet, 1919 (Trematoda: Strigeidida): Molecular and comparative morphological analysis suggests the reclassification of Parastrigea robusta Szidat, 1928 into Strigea Abildgaard, 1790 // Parasitology International 67:688-701. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1383576917305068 Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine
  10. Odening K. Der Entwicklungszyklus von Parastrigea robusta Szidat, 1928 (Trematoda, Strigeida) im Raum Berlin // Z. Parasitenkd. 1965;26:185-96.
  11. Vojtek J. Observations on the life cycle of Parastrigea robusta Szidat, 1928 (Trematoda: Strigeidae) in Czechoslovakia // Folia Parasitol. 1972;19:210.
  12. 1 2 Sinsch U, Kaschek J, Wiebe J. Heavy metacercariae infestation (Parastrigea robusta) promotes the decline of a smooth newt population (Lissotriton vulgaris). Salamandra. 2018;54:210-221. https://www.salamandra-journal.com/index.php/home/contents/2018-vol-54/1911-sinsch-u-j-kaschek-j-wiebe/file Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine
  13. Rostand J. Les étangs à monstres. Histoire d’une recherché (1947—1970). Paris: Stock; 1971.
  14. Свинин А. О., Ермаков О. А., Литвинчук С. Н., Башинский И. В. Синдром аномалии P у зеленых лягушек: история открытия, морфологические особенности и возможные причины возникновения // Труды Зоологического института РАН, 2020, Том 324, № 1. С. 108—123. http://www.ranaesc.ru/Svinin/Svinin_et_al_2020.pdf Архивная копия от 1 октября 2020 на Wayback Machine
  15. Svinin A.O., Bashinskiy I.V., Litvinchuk S.N., Neymark L.A., Osipov V.V., Katsman E.A., Ermakov O.A., Ivanov A.Y., Vedernikov A.A., Drobot G.P., and Dubois A. First record of the Jean Rostand’s «anomaly P» in the marsh frog, Pelophylax ridibundus, in central Russia // Alytes, 2019. 37: 31-45.
  16. Svinin A.O., Bashinskiy I.V., Osipov V.V., Neymark L.A., Ivanov A.Yu, Ermakov O.A., and Litvinchuk S.N. New records of the anomaly P syndrome in two water frog species (Pelophylax ridibundus and P. lessonae) in Russia // Herpetozoa, 2019. 32: 277—281. https://herpetozoa.pensoft.net/article/47205/ Архивная копия от 9 июля 2021 на Wayback Machine
  17. Svinin A. O., Bashinskiy I.V., Litvinchuk S.N., Neymark L.A., Ivanov A.Y., Ermakov O.A., Vedernikov A.A., and Dubois A. Planorbarius corneus is an intermediate host of the infectious agent of Rostand’s «anomaly P» in green frogs // Russian Journal of Herpetology, 2019. 26(6): 349—353. http://www.ranaesc.ru/Svinin/Svinin_et_al_2019c.pdf Архивная копия от 1 октября 2020 на Wayback Machine
  18. Sinsch U, Heneberg P, Těšínský M, Balczun C, Scheid P. Helminth endoparasites of the smooth newt Lissotriton vulgaris: linking morphological identification and molecular data // J Helminthol. 2018;93:332-41. https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-helminthology/article/abs/helminth-endoparasites-of-the-smooth-newt-lissotriton-vulgaris-linking-morphological-identification-and-molecular-data/938CA44354D1CC2609B0006308DAB65A Архивная копия от 10 июля 2021 на Wayback Machine

Ссылки

править