Сульфатное дыхание
Сульфа́тное дыха́ние, или диссимиляцио́нное восстановле́ние сульфа́та, — анаэробное дыхание, при котором конечным акцептором электронов (окислителем) служит сульфат (SO42−). В качестве донора электронов в сульфатном дыхании обычно выступают молекулярный водород (H2) и различные органические вещества (алифатические и ароматические углеводороды, спирты, углеводы и карбоновые кислоты), в редких случаях металлическое железо. Данный метаболический путь распространён среди бактерий и архей (как правило, анаэробных), которые в связи с этой чертой называют сульфатредукторами[1].
Диссимиляционное восстановление сульфата направлено на формирование трансмембранного градиента протонов и получение клеткой энергии. Это отличает его от ассимиляционного восстановления сульфата, осуществляемого не только прокариотами, но и эукариотами, в том числе растениями, с целью включения серы в состав органических тиосоединений (например, серосодержащих аминокислот).
Реакции править
Sat — сульфатаденилтрансфераза,
AprAB — аденилсульфатредуктаза,
DsrAB — дыхательная сульфитредуктаза
Q/QH2 — мембранный пул менахинонов
Реакции сульфатного дыхания и набор осуществляющих их ферментов консервативны[2][1]. У всех описанных микроорганизмов-сульфатредукторов данный метаболический путь осуществляется в 4 этапа с затратой 1 молекулы АТФ (гидролиз до АМФ) и переносом 8 электронов[3][4][5].
Этап 1 править
Перенос (активация) сульфатаденилтрансферазой сульфата на аденозин-5′-фосфосульфат (АФС, аденилилсульфат). Необходимость этой реакции связана с низким редокс-потенциалом в паре SO42−/SO32− (−0,516 В), для преодоления которого недостаточно потенциала обычных цитоплазматических восстановителей — NADH (−0,398 В) и ферредоксина (−0,314 В), тогда как в паре АФС/сульфит редокс-потенциал составляет лишь −0,06 В[6].
Из-за наличия этого подготовительного этапа терминальным акцептором электронов в сульфатном дыхании формально оказывается не собственно неорганический сульфат, а аденозинфосфосульфат, в связи с чем некоторыми микробиологами предложен термин «сульфатзависимое дыхание»[1].
Этап 2 править
- АФС + 2H+/2e− → SO32− + H2O + АМФ
Восстановление аденилилсульфатредуктазой АФС до сульфита (SO32−). В качестве донора электронов на этом этапе служит мембранный пул менахинонов, восстановленных за счёт окисления питательного субстрата[6].
Этап 3 править
- SO32− + DsrC⋅(SH)2 → DsrC⋅S3 + 3H2O
Восстановление и перенос серы дыхательной сульфитредуктазой (DsrAB) на дитиольную форму белка DsrC с образованием его трисульфидной (окисленной) формы[5]. В составе DsrC находится сирогем[1].
Этап 4 править
- DsrC⋅S3 → DsrC⋅(SН)2 + HS−
Восстановление мембранным белковым комплексом DsrMKJOP трисульфидной формы DsrC до сульфида (S2−) и дитиольной формы DsrC[5].
Примечания править
- ↑ 1 2 3 4 Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов. — СПб.: СПбГУ, 2007. — Т. 2. — С. 204—206.
- ↑ Pereira I. A., Ramos A. R., Grein F., Marques M. C., da Silva S. M., Venceslau S. S. A comparative genomic analysis of energy metabolism in sulfate reducing bacteria and archaea // Frontiers in Microbiology. — 2011. — Vol. 2. — P. 69. — doi:10.3389/fmicb.2011.00069. — PMID 21747791.
- ↑ Santos A. A., Venceslau S. S., Grein F., Leavitt W. D., Dahl C., Johnston D. T., Pereira I. A. A protein trisulfide couples dissimilatory sulfate reduction to energy conservation // Science. — 2015. — Vol. 350, № 6267. — P. 1541—1545. — doi:10.1126/science.aad3558.
- ↑ Barton L. L., Fardeau M.-L., Fauque G. D. Hydrogen sulfide: a toxic gas produced by dissimilatory sulfate and sulfur reduction and consumed by microbial oxidation // The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment / P. M. H. Kroneck, M. E. Sosa Torres (eds.). — Springer, 2014. — P. 237—277. — (Metal Ions in Life Sciences, vol. 14). — doi:10.1007/978-94-017-9269-1_10.
- ↑ 1 2 3 Grein F., Ramos A. R., Venceslau S. S., Pereira I. A. Unifying concepts in anaerobic respiration: insights from dissimilatory sulfur metabolism // Biochimica et Biophysica Acta. — 2013. — Vol. 1827, № 2. — P. 145—160. — doi:10.1016/j.bbabio.2012.09.001. — PMID 22982583.
- ↑ 1 2 Muyzer G., Stams A. J. M. The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria // Nature Reviews Microbiology. — 2008. — Vol. 6, № 6. — P. 441—454. — doi:10.1038/nrmicro1892.