Википедия

Тандемный бег

Тандемный бег (англ. Tandem running) — это координация парного движения, наблюдаемая у муравьев и термитов.

Два муравья идут тандемом.
Рабочие Camponotus consobrinus привлекают дополнительных соплеменников к вновь обнаруженным источникам пищи. Ведущий рабочий (слева) вернулся в гнездо и ведет остальных рабочих обратно к источнику пищи.

У муравьев тандемный бег используется для социального обучения, когда один муравей ведет другого муравья от гнезда к найденному им источнику пищи. Тандемный бег также используется для поиска и выбора лучших, новых мест для гнезд, куда колония может эмигрировать[1]. Муравей-последователь поддерживает контакт с муравьем-лидером, часто касаясь его ног и брюшка своими антеннами[2]. Будучи хищниками, падальщиками и травоядными, муравьи имеют разнообразные источники пищи, ради которых они могут удаляться от своего гнезда на расстояние до 200 метров, распыляя по пути запаховый след[3]. Чтобы привести своих сородичей к новым источникам пищи, муравьи демонстрируют один из немногих примеров интерактивного обучения за пределами класса млекопитающих. Социальное обучение посредством преподавания требует, чтобы наивный наблюдатель изменил своё поведение и приобрёл некоторые навыки или знания быстрее, чем он сделал бы это самостоятельно, и чтобы учитель понёс определённые затраты. Для того чтобы муравей-последователь научился ориентироваться на местности, лидер должен передвигаться гораздо медленнее и делать частые остановки для проверки своего последователя. В конечном итоге, знание маршрута к новому источнику пищи может быть передано всей колонии, поскольку один последователь становится лидером, что делает тандемный бег эффективной практикой экономии времени[4].

У термитов поведение тандемного бега используется спаривающейся парой. В течение короткого периода крылатые взрослые особи вылетают из своих гнёзд. И самки, и самцы садятся на землю, сбрасывают крылья и бегут в поисках партнёра для спаривания. При встрече пара совершает тандемный бег в поисках подходящего места для основания колонии[5]. Тандемный бег у термитов предполагает общение с помощью половых феромонов, и все спаривающиеся пары участвуют в этом процессе. По этим причинам тандемный бег у термитов считается формой сексуального поведения.

Бегущий сзади муравей часто прикасается своими усиками к ногам ведущего муравья для поддержания контакта в тандемном беге.

История править

Тандемный бег, при котором один рабочий вербует другого, используется многими видами муравьёв. С тех пор как он был впервые зарегистрирован, он стал ценным экспериментальным инструментом для проверки гипотез о коллективном принятии решений, коммуникации и даже обучении. Американский мирмеколог Эдвард Уилсон в 1959 году описал тандемный бег у муравьев рода Cardiocondyla, как метод коммуникации, используемый рабочими для привлечения других к источникам пищи[6]. Этот способ коммуникации отличался от феромонного массового набора, поведения прокладывания троп, используемого рабочими муравьями для привлечения других рабочих. Кормовые тропы создаются, когда, найдя источник пищи, рабочий оставляет феромонный след от него обратно в гнездо. Этот след стимулирует других рабочих идти по следу к источнику пищи. Эти рабочие, прошедшие по следу, возвращаются в гнездо, усиливая след своими феромонами. Таким образом, увеличивается число фуражиров, привлечённых к источнику пищи, благодаря положительной обратной связи. В отличие от них, бегающие тандемом рабочие, как оказалось, не откладывают феромонные тропы[7].

Как муравьи совершают тандемный бег править

Для навигации отдельные муравьи используют небесные и наземные ориентиры, а также собственные датчики движения, но разведывательный поиск — не единственная стратегия поиска пищевых ресурсов. До 35 % муравьёв, выходящих из гнезда, добывают пищу тандемными парами[8].

Исследования показали, что зрение играет роль только в навигации во время тандемного бега, но не играет никакой роли для последователей в следовании за лидером. Последователь зависит только от тактильной и феромонной информации[9]. Эксперименты, в которых исследователи ухудшали зрение муравьёв, показали, что слепые муравьи чаще следуют за лидером, чем ведут его, но при этом могут играть роль как последователя, так и лидера, однако в парах, где лидер был полностью зрячим, их тандемный бег обычно был более плавным и быстрым. Таким образом, можно сделать вывод, что зрение используется для навигации наряду с другими системами ориентации, но не является механизмом, с помощью которого муравьи совершают свой тандемный бег[9]. Исследования показали, что лидеры полагаются на тактильную обратную связь от последователей во время тандемного бега. Последователь следует вплотную за лидером, и лидер начинает быстро бежать только после того, как его коснутся усики последователя[10].

Во время тандемного бега, помимо тактильных сигналов, муравьи могут использовать и химические сигналы. Феромонные тропы помогают поддерживать связь между муравьями, облегчают обучение и помогают в навигации[11]. Химические тропы могут позволить последователям остановиться и осмотреть ориентиры, прежде чем вернуться к лидеру. Лидеры, которые являются учителями, чаще прокладывают тропы во время бега тандема вперёд, чем во время бега тандема назад. Большинство лидеров нагибают своё брюшко вниз во время бега тандема вперёд, в то время как последователи этого не делают. Во время обратного тандемного бега большинство лидеров устанавливают своё брюшко в верхнее или среднее положение, потому что к этому времени муравьи уже выучили маршрут и проложили тропы, поэтому у последователей меньше шансов заблудиться[11].

Муравьи-последователи не обязательно являются наивными неопытными фуражирами. Когда муравьи-лидеры были экспериментально удалены во время тандемных бегов, 40 процентов муравьёв-последователей успешно достигли кормовой зоны после непродолжительных поисков, что свидетельствует о том, что муравьи-последователи уже были опытными фуражирами[8].

Затраты и преимущества править

Время, необходимое лидеру для достижения источника пищи во время тандемного бега, увеличивается в четыре раза[10]. Однако последователь сможет найти источник пищи значительно быстрее во время тандемного бега по сравнению с поиском в одиночку. Кроме того, лидер выигрывает от того, что ещё один муравей помогает ему нести пищу обратно в гнездо[10]. Опытные кормовые муравьи часто участвуют в тандемных пробежках в качестве последователя к знакомому дереву или месту кормёжки. Это может быть связано с тем, что деревья и другие места часто представляют собой сложные структуры для навигации, и лидер может направить опытного муравья к новому источнику пищи в той же системе[2]. Существует также определённая стоимость следования муравьёв, которые отделяются от лидера (или «теряются») во время тандемного бега. Когда муравьёв, бегущих тандемом, экспериментально разделили в лаборатории, потерявшиеся муравьи стали проявлять поисковое поведение, при котором они часто возвращались в точку, где их отделили от лидера, а скорость их ходьбы замедлилась почти на 50 %[12]. Однако в некоторых случаях отрыв от лидера приносит пользу: независимая разведка имеет решающее значение для практики тандемного бега. Благодаря самостоятельной разведке муравьи могут обнаружить новые и более прямые маршруты и таким образом сократить продолжительность последующих тандемных пробежек, которые они будут возглавлять. Самостоятельная разведка является основой совершенствования маршрутов в тандемном беге[1].

Социальное обучение править

Тандемный бег — это форма мобилизации и коммуникации, которая включает в себя социальное обучение. Опыт влияет на склонность к тандемному бегу больше, чем возраст. Temnothorax albipennis любого возраста способны участвовать в тандемном беге, но опытные особи делают это чаще. Более старшие и опытные муравьи также чаще ведут медленно и точно. Молодые неопытные муравьи способны вести и следовать в тандемном беге, но они ведут быстрее и менее точны[13].

Когда отдельный муравей практикуется самостоятельно, он может научиться ещё большему. Муравьи способны сократить длину тандемного бега и быстрее передавать информацию только в том случае, если они самостоятельно исследуют территорию в промежутке между тем, как стать последователем и лидером[1]. Самостоятельная разведка полезна, поскольку она приводит к улучшению маршрута и более точному руководству тандемным бегом. Для улучшения результатов требуется только одна попытка самостоятельной разведки, а дополнительные самостоятельные разведки не улучшают тандемный бег. Если во время бега лидер потеряет своего последователя, он может продолжить путь к цели, а не разворачиваться, чтобы найти другого последователя, потому что это шанс для самостоятельной разведки, которая может улучшить будущий бег[1]. Тандемный бег сочетает социальное обучение с индивидуальным, чтобы максимизировать преимущества этой практики. Точная информация, которая передаётся между последователем и лидером, неизвестна, но следующий муравей получает ту же информацию, которую он получил бы, если бы нашёл гнездо самостоятельно. Если новое гнездо находится далеко от старого, тандемный бег позволяет последователям найти его быстрее, чем если бы они использовали индивидуальную разведку[1].

Тандемный бег у термитов править

У термитов Reticulitermes и Coptotermes самка возглавляет тандем и выпускает половой феромон ближнего действия, чтобы направить самца, а самец касается брюшка самки своими усиками и ротовыми щупиками, указывая на своё дальнейшее присутствие[14]. Когда пара случайно разделяется, самки приостанавливаются, а самцы начинают интенсивный поиск партнёра. Это сексуально диморфное движение облегчает встречу[15].

Виды и роды, использующие тандемный бег править

Муравьи править

Источник[16]:

Термиты править

Источник[5]:

Примечания править

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Franklin, Elizabeth L.; Franks, Nigel R. (2012-08-01). "Individual and social learning in tandem-running recruitment by ants". Animal Behaviour. 84 (2): 361—368. doi:10.1016/j.anbehav.2012.05.002. S2CID 53161886.
  2. ↑ 1 2 Franks N.R.; Richardson T. (2006). "Teaching in tandem-running ants". Nature. 439 (7073): 153. Bibcode:2006Natur.439..153F. doi:10.1038/439153a. PMID 16407943. S2CID 4416276.
  3. ↑ Carrol, CR; Janzen, DH (1973). "Ecology of foraging by ants". Annual Review of Ecology and Systematics. 4: 231—257. doi:10.1146/annurev.es.04.110173.001311.
  4. ↑ Davies, N.B., Krebs, J.R., & West, S.A. (2012). An Introduction to Behavioural Ecology. 4th ed, Wiley-Blackwell.
  5. ↑ 1 2 Mizumoto, Nobuaki; Bourguignon, Thomas; Bailey, Nathan W. (2022-11-15). "Ancestral sex-role plasticity facilitates the evolution of same-sex sexual behavior". Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). 119 (46): e2212401119. Bibcode:2022PNAS..11912401M. doi:10.1073/pnas.2212401119. ISSN 0027-8424. PMC 9674213. PMID 36346843.
  6. ↑ 1 2 Wilson E.O. 1959. Communication by tandem running in the ant genus Cardiocondyla. Psyche 66: 29—34
  7. ↑ Franklin, E.L. The journey of tandem running: the twists, turns and what we have learned. Insect. Soc. 61, 1—8 (2014). https://doi.org/10.1007/s00040-013-0325-3
  8. ↑ 1 2 3 Schultheiss P., Raderschall C. A., Narendra A. Follower ants in a tandem pair are not always naïve (англ.) // Scientific Reports. — 2015. — Vol. 5. — P. 10747. — doi:10.1038/srep10747. — Bibcode: 2015NatSR...510747S. — PMID 26021611. — PMC 4448225.
  9. ↑ 1 2 Franklin, Elizabeth L.; Richardson, Thomas O.; Sendova-Franks, Ana B.; Robinson, Elva J. H.; Franks, Nigel R. (2010-09-10). "Blinkered teaching: tandem running by visually impaired ants" (PDF). Behavioral Ecology and Sociobiology. 65 (4): 569—579. doi:10.1007/s00265-010-1057-2. ISSN 0340-5443. S2CID 46349676. Архивировано (PDF) 5 июля 2023. Дата обращения: 5 июля 2023.
  10. ↑ 1 2 3 Hoppitt, William J. E.; Brown, Gillian R.; Kendal, Rachel; Rendell, Luke; Thornton, Alex; Webster, Mike M.; Laland, Kevin N. (2008-09-01). "Lessons from animal teaching". Trends in Ecology & Evolution. 23 (9): 486—493. doi:10.1016/j.tree.2008.05.008. PMID 18657877.
  11. ↑ 1 2 Basari, Norasmah; Laird-Hopkins, Benita C.; Sendova-Franks, Ana B.; Franks, Nigel R. (2014-06-06). "Trail laying during tandem-running recruitment in the ant Temnothorax albipennis" (PDF). Naturwissenschaften. 101 (7): 549—556. Bibcode:2014NW....101..549B. doi:10.1007/s00114-014-1191-1. ISSN 0028-1042. PMID 24903681. S2CID 8422652. Архивировано (PDF) 19 июля 2018. Дата обращения: 5 июля 2023.
  12. ↑ Matsuura, Kenji; Kuno, Eizi; Nishida, Takayoshi (2002-01-07). "Homosexual Tandem Running as Selfish Herd in Reticulitermes speratus: Novel Antipredatory Behavior in Termites". Journal of Theoretical Biology. 214 (1): 63—70. Bibcode:2002JThBi.214...63M. doi:10.1006/jtbi.2001.2447. PMID 11786032.
  13. ↑ Franklin, E., Robinson, E., Marshall, J., Sendova-Franks, A., Franks, N. (2011). "Do ants need to be old and experienced to teach?" (PDF). Journal of Experimental Biology. 215 (Pt 8): 1287—92. doi:10.1242/jeb.064618. PMID 22442366. S2CID 695602. Архивировано (PDF) 24 ноября 2018. Дата обращения: 15 октября 2015.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  14. ↑ Mizumoto, Nobuaki; Lee, Sang-Bin; Valentini, Gabriele; Chouvenc, Thomas; Pratt, Stephen C. (2021-07-14). "Coordination of movement via complementary interactions of leaders and followers in termite mating pairs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (англ.). 288 (1954): 20210998. doi:10.1098/rspb.2021.0998. ISSN 0962-8452. PMC 8277464. PMID 34255998.
  15. ↑ Mizumoto, Nobuaki; Dobata, Shigeto (2019-06-07). "Adaptive switch to sexually dimorphic movements by partner-seeking termites". Science Advances (англ.). 5 (6): eaau6108. Bibcode:2019SciA....5.6108M. doi:10.1126/sciadv.aau6108. ISSN 2375-2548. PMC 6584256. PMID 31223644.
  16. ↑ Hölldobler, Bert. The Ants / Bert Hölldobler, Edward O. Wilson. — Harvard University Press, 1990-01-01. — ISBN 9780674040755.
  17. ↑ Silva, J. P., Valadares, L., Vieira, M. E. L., Teseo, S., Châline, N. 2021. Tandem running by foraging Pachycondyla striata workers in field conditions vary in response to food type, food distance, and environmental conditions. Current Zoology 67(5), 541—549 (doi:10.1093/cz/zoab050).
  18. ↑ Jessen K. and Maschwitz U. 1986. Orientation and recruitment behavior in the ponerine ant Pachycondyla tesserinoda (Emery) laying of individual specific trails during tandem running. Behav. Ecol. Sociobiol. 19: 151—155
  19. ↑ Hölldobler B., Möglich M. and Maschwitz U. 1974. Communication by tandem running in the ant Camponotus sericeus. J. Comp. Physiol. 90: 105—127
  20. ↑ Agbogba C. 1984. Tandem running behavior in two species of ponerine ants Mesoponera caffraria (Smith) and Hypoponera sp. (Hym. Formicidae). Insect. Soc. 31: 264—276
  21. ↑ Lachaud, J.-P. & Déjean, A. (1991a) Food sharing in Odontomachus troglodytes (Santschi): a behavioral intermediate stage in the evolution of social food exchange in ants. Anales de Biología, 17 (6), 53–61.
  22. ↑ Lane A.P. 1977. Tandem running in Leptothorax unifasciatus (Formicidae, Myrmicinae); New data concerning recruitment and orientation in this species. IUSSI Int. Congr. IUSSI Wageningen. pp 65—66

Литература править

  • Buschinger A. and Winter U. 1977. Recruitment of nestmates by tandem running during slave-raids of the dulotic ant, Harpagoxenus sublaevis (Nyl.). Insect. Soc. 24:183—190
  • Franklin E.L., Richardson T.O., Sendova-Franks A.B., Robinson E.J.H. and Franks N.R. 2011. Blinkered teaching: tandem running by visually impaired ants. Behav. Ecol. Sociobiol. 65: 569—579
  • Franks N.R., Richardson T.O., Keir S., Inge S.J., Bartumeus F. and Sendova-Franks A.B. 2010. Ant search strategies after interrupted tandem runs. J. Exp. Biol. 213: 1697—1708
  • Hölldobler B. and Traniello J. 1980. Tandem running pheromone in ponerine ants. Naturwissenschaften 67: 360—360
  • Maschwitz U., Hölldobler B. and Möglich M. 1974. Recruitment by tandem running in the ant Bothroponera tesserinoda. Z. Tierpsychol. 35: 113—123
  • Stuart R.J. 1986. An early record of tandem running in Leptothoracine ants Gottfrid Adlerz 1896. Psyche 93: 103—106
  • Wilson E.O. 1959. Communication by tandem running in the ant genus Cardiocondyla. Psyche 66: 29—34

Ссылки править

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Тандемный_бег&oldid=135130205