Открыть главное меню

Терми́ты, или белые муравьи[1][2] (лат. Isoptera) — инфраотряд[3][4] общественных насекомых с неполным превращением, родственных тараканам. Долгое время термитов считали самостоятельным отрядом (2009)[5], в последнее время их таксономический статус дискутируется и рассматривается в ранге от инфраотряда (2011, 2013)[3][4] до эписемейства (Termitoidae; 2007) в составе тараканообразных[6]. В мире известно 2933 современных вида термитов (данные на 2013 год; вместе с ископаемыми 3106 видов)[4].

Термиты
Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg
Coptotermes formosanus
Научная классификация
Международное научное название

Isoptera Brullé, 1832

Семейства
Термитники некоторых видов термитов достигают рекордных для беспозвоночных размеров.

Содержание

Общие сведенияПравить

Как и все общественные насекомые, особи термитов чётко делятся на три основных группы: рабочих особей, особей-солдат и особей, способных к половому размножению. Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глаза редуцированы или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют тёмное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных крыльев, которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта.

Как группа, термиты произошли от таракановых в триасовом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд тараканообразных. Тараканы рода Cryptocercus, знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике микрофлору, схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид Mastotermes darwiniensis, по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путём термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди насекомых с неполным превращением, но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов достаточно часто встречаются в янтарях разных периодов.

Тела взрослых термитов и их крылья окрашены в различные цвета от беловато-жёлтого до чёрного. Головы солдат могут быть светло-жёлтыми, оранжевыми, красновато-коричневыми или чёрными. Среди самых маленьких по размеру солдат термитов представители вида Atlantitermes snyderi (Nasutitermitinae) из Тринидада и Гайаны (Южная Америка) с общей длиной 2,5 мм, а среди крупнейших — солдаты Zootermopsis laticeps (Termopsidae) из Аризоны (США) и Мексики с длиной 22 мм. Крупнейшими среди крылатых половых особей являются самки и самцы африканского рода термитов Macrotermes, чья длина вместе с крыльями достигает 45 мм, а среди мельчайших крылатые термиты Serritermes serrifer (Serritermitidae) — 6 мм с крыльями. Крылатые особи некоторых представителей Incisitermes и Glyptotermes (Kalotermitidae) и Apicotermitinae имеют длину менее 7 мм с крыльями. Численность семей различается, от нескольких сотен термитов (Kalotermitidae) до нескольких миллионов особей (Rhinotermitidae, Termitidae)[7]. Вес взрослых бескрылых термитов Mastotermes достигает 52 мг[8].

Термиты распространены в тропических и субтропических регионах и насчитывают более 2900 современных видов[9][10]. В России обитают два вида термитов (в районе Сочи и Владивостока). На территории СНГ обитают 7 видов термитов, из них 4 вида, в том числе — туркестанский (Anacanthotermes turkestanicus) и большой закаспийский (Anacanthotermes ahngerianus), — причиняют значительный вред хозяйству[11].

РаспространениеПравить

Термиты обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды. Меньше всего они представлены в Европе (10 видов двух родов Kalotermes и Reticulitermes) и в Северной Америке (50 видов), в то время как в Южной Америке обитает более 400 видов[12], а в Африке около 1000 видов. В одном только Национальном парке Крюгера (ЮАР) нашли около 1,1 млн активных термитников[13]. В Азии встречается 435 видов термитов, главным образом в Китае, южнее реки Янцзы[12]. В Австралии более 360 видов термитов[12]. Из-за своей тонкой кутикулы термиты бедно представлены в холодном и умеренном климате[14][12]. Один инвазивный американский вид (Cryptotermes brevis) завезён в Австралию[15].

Разнообразие термитов по континентам:
Азия Африка Северная Америка Южная Америка Европа Австралия
Число видов 435 1,000 50 400 10 360

ЭндемизмПравить

Примеры родового эндемизма. Эндемики НеотропикиAcorhinotermes, Cornitermes, Cylindrotermes, Glossotermes, Dolichorhinotermes, Labiotermes, Paracornitermes, Procornitermes, Rhinotermes, Syntermes и другие (63 эндемичных рода, 78% от всех родов Неотропики). Эндемики Карибских островов — Antillitermes, Caribitermes, Parvitermes. Gnathamitermes и Zootermopsis встречается в Неарктике (США, Канаде и Мексике), Hoplotermes и Marginitermes — в Мексике. Drepanotermes и Mastotermes— в Австралии; Stolotermes обнаружен в ЮАР и в Австралии и Океании (Новая Зеландия, Тасмания). Эндемики острова Новая Гвинея — Diwaititermes и Niuginitermes. Эндемики Африки и другие (85 эндемичных родов, 77% от всех родов Афротропики) — Batillitermes, Cephalotermes, Cubitermes, Lepidotermes, Noditermes, Ovambotermes, Procubitermes, Promirotermes, Pseudomicrotermes, Thoracotermes, Tuberculitermes, Unicornitermes. На Шри-Ланке два эндемичных рода Ceylonitermes и Ceylonitermellus. Эндемики Мадагаскара — Capritermes, Quasitermes. Эндемики Малайского полуострова и Борнео — Orientotermes, Prohamitermes, Protohamitermes. В Индо-Китае и на Суматре встречается Globitremes. Pseudhamitremes известен из Камбоджи. Serritermitidae встречаются только в Бразилии. Termitogeton (Termitogetoninae) обнаружен на Малайском полуострове, Суматре, Борнео и Шри-Ланке. Stylotermes (Stylotermitininae) обнаружен в Индии, Индо-Китае, Китае и на Борнео. Psammotermes встречается в пустынях Африки, на Ближнем Востоке и в Индии[16][17].

Структура колонии и поведениеПравить

 
Полиморфизм среди термитов
A — Правящий король
B — Правящая царица
C — Вторая царица
D — Третья царица
E — Солдаты
F — Рабочий

Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из каст. Типичная колония состоит из личинок (нимф), рабочих, солдат и репродуктивных особей. Сооружение термитов — термитник. В отличие от муравьёв, у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какие феромоны они при этом выделяют[18].

Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза обнаружено у 7 видов термитов, в том числе: Reticulitermes speratus, Zootermopsis angusticollis, Zootermopsis nevadensis, Kalotermes flavicollis, Bifiditermes beesoni. Популяции вида Glyptotermes nakajimai с островов Кюсю и Сикоку размножается исключительно партеногенетически[19]. Диплоидный хромосомный набор термитов составляет 2n=28—56[20], а у примитивного Mastotermes darwiniensis 2n=96[21].

Репродуктивные особиПравить

Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, уже утратившие крылья и иногда глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии её грудь и особенно брюшко увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего термита (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому, когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На поверхности тела королевы выделяются особые феромоны, слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к её гибели это приводит крайне редко).

В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, муравьёв, у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а сперма хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.

 
Крылатые особи термитов

Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определённое время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, после чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоем основывают новую колонию. У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.

Учёные Университета Ямагути и Университета Тоттори пришли к выводу, что королевы термитов Reticulitermes speratus живут дольше, чем рабочие за счёт повышенной активности генов, отвечающих за кодирование ферментов-антиоксидантов: каталазы и семьи пероксиредоксинов[22].

РабочиеПравить

В отличие от муравьёв, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие — единственная каста, способная переваривать целлюлозу, благодаря особым кишечным микроорганизмам-симбионтам. Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.

 
Колония термитов (термитник)
 
Термитник

Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельченной древесины и слюны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для термитофилов — животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.

СолдатыПравить

 
Солдат носатого термита Nasutitermitinae.

Солдаты — особая каста рабочих особей, которая имеет анатомические и поведенческие специализации, прежде всего против нападения муравьёв. Многие имеют челюсти столь увеличенные, что неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видов термитов-носорогов имеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты обычно имеют широкие головы, которые позволяют блокировать узкие туннели и не допустить дальнейшего проникновения врага в гнездо. Когда нарушена целостность стен термитника и ситуация такова, что требует вмешательства больше чем одного солдата, солдаты образуют защитное формирование, напоминающее фалангу, и начинают беспорядочно нападать на свою жертву, в то время как рабочие заделывают отверстие. Как правило, фаланга впоследствии сама становится жертвой, поскольку после восстановления стены термитника она лишается возможности вернуться в термитник.

Химическая защита отсутствует в семействах Termopsidae, Hodotermidae и Kalotermitidae. Слюнные или лабиальные железы развиты у всех термитов и всех каст. У части видов солдаты продуцируют защитные секреты, например, у Mastotermes и многих Macrotermitinae. Гипертрофированная фронтальная слюнная железа представлена и у части Termitinae со щелкающими мандибулами: по крайней мере у Dentispicotermes секреты железы выводятся путём разрыва железы (autothisis, или саморазрыв стенок тела). Эта уникальная в мире насекомых непарная железа является синапоморфией в семействах Rhinotermitidae, Serritermitidae и Termitidae. Малозаметная у рабочих и очень маленькая у половых имаго, эта железа максимально развита у солдат и продуцирует разнообразные химические компоненты. Их выброс производится через специализированное отверстие на голове, которое называется фонтанелла (фронтальная пора). У некоторых термитов, фронтальная пора закрыта и поэтому секреты железы выводятся путём разрыва всей железы и брюшка (autothysis), например у Serritermes и Globitermes[16]. Термиты Globitermes sulphureus, известные как «термиты--камикадзе», используют форму суицидального альтруизма, известного как autothysis, в качестве защитного механизма[23].

Защитная фронтальная железа выбрызгивает защитные секреты во врага через выводные протоки в голове касты солдат (у носатых термитов этот выход находится в специальной фронтальной поре в специализированном «носу» головной капсулы). Фронтальная железа сильно развита в брюшке у солдат Rhinotermitidae (Coptotermes, Psammotermes, Reticulitermes, Prorhinotermes, Schedorhinotermes) и в голове солдат Termitidae (развиты у Nasutitermitinae, но редуцированы в подсемействах Macrotermitinae и Termitinae, которые защищаются мощными мандибулами)[24].

Число солдат в колонии зависит от активности семьи и обычно составляет несколько процентов от всего населения. У меньшинства видов доля солдат менее 3 %. Около 4-6 % — у видов родов Cryptotermes (Nutting, 1970; Bouillon, 1970), Incisitermes (Harvey, 1934; Nutting, 1970), Kalotermes (Harris, 1954; Grasse and Noirot, 1958) и Glyptotermes (Danthanarayana and Fernando, 1970). Около 1-9 % у видов родов Neolermes (Nagin, 1972; Sen-Sarma and Mishra, 1972), Stolotermes (Morgan, 1959), Odontotermes (Josens, 1974), and Macrotermes (Pangga, 1936). По данным Josens (1972, 1974), собранным на Берегу Слоновой Кости (Западная Африка), пропорция солдат варьирует в пределах 12-16 % у видов Basidentermes potens, Promirotermes holmgreni, Ancistrotermes cavithorax, Microtermes toumodiensis, Pseudacanthotermes militaris. В колониях носатых термитов (в двух подсемействах: Coptotermitinae и Nasutitermitinae) у которых фронтальная железа наиболее развита, пропорция солдат может быть ещё выше. У видов Coptotermes formosanus и Coptotermes vastator, солдат около 10 % (Smythe and Mauldin, 1972; King and Spink, 1974, 1975; Pangga, 1936), в то время как у Hospitalitermes hospitalis (Pangga, 1936) и различных видов рода Nasutitermes (Kfecek, 1970; Gay and Wetherly, 1970; Holdaway et al., 1935), число носатых солдат составляет около 10 % от всей активной части популяции. Они составляют 15 %-21 % у вида Trinervitermes geminatus (Bouillon, 1970; Josens, 1974), 20 % у видов Trinervitermes togoensis (Josens, 1974) и Nasutitermes spp. (Pangga, 1936; Gay et al., 1955), 25 % у термитов Tenuirostritermes tenuirostris (Weesner, 1953), и даже до 30 % у термитов в лабораторных гнёздах Nasutitermes costalis (Hrdy and Zeleny, 1967). Это может быть связано с мелкими размерами солдат носатых термитов, сравнимых с размерами рабочих[24]. У термита — ксилофага Cephalotermes (Termitinae) численность солдат составляет лишь 0,2 %[16]. Потеря касты солдат наблюдается в двух подсемействах семейства термитов Termitidae. У Apicotermitinae более чем половина африканских видов не имеют солдат, так же как и все неотропические роды. Наоборот, все Юго-Восточно-Азиатские роды имеют солдат, хотя эта каста у них очень редка (род Speculitermes долгое время считался неимеющим солдат)[16]. В подсемействе Termitinae, только в 3 родах нет касты солдат: Protohamitermes и Orientotermes (два близких таксона из Ориентальной области)[25] и Invasitermes[26] из Австралии[16].

Биология и экологияПравить

Локомоция и фуражировкаПравить

КонкуренцияПравить

Конкуренция между двумя колониями всегда приводит к агонистическому поведению в отношениях друг с другом, что приводит к массовым боям. Эти бои могут вызывать гибель с обеих сторон и, в некоторых случаях, прирост или потерю территории[27][28]. У отдельных видов даже образуются кладбища в виде «могильных ямок» («Cemetery pits»), где складированы (похоронены) тела мертвых термитов[29].

Исследования показывают, что когда термиты сталкиваются друг с другом в районах фуражировки, некоторые из них намеренно блокируют проходы, чтобы предотвратить проникновение других термитов[30][31]. Мертвые термиты из других колоний, обнаруженные в поисковых туннелях, приводят к изоляции этого участка и, следовательно, к необходимости создания новых туннелей[32]. Конфликт между двумя конкурентами не всегда происходит. Например, хотя они и могут блокировать друг друга, колонии Macrotermes bellicosus и Macrotermes subhyalinus не всегда агрессивны друг к другу[33]. Суицидное поведение обнаружено у вида Coptotermes formosanus. Иногда две разные колонии C. formosanus могут обнаружить один и тот же кормовой ресурс и вступить в физический конфликт. При этом, некоторые термиты плотно втискиваются в фуражировочные ходы и там умирают, успешно блокируя туннель и заканчивая все агонистические взаимодействия двух колоний[34].

Среди представителей репродуктивной касты неотенические самки (будущие матки) могут конкурировать друг с другом, чтобы стать доминирующей королевой, когда нет первичных яйцекладущих особей (королевы, или самки-основательницы колонии). Эта борьба между молодыми королевами приводит к уничтожению их всех, кроме одной королевы, которая с основным самцом (королем) берет на себя главную яйцекладущую функцию колонию[35].

Муравьи и термиты могут конкурировать друг с другом за место гнездования. В частности, муравьи, которые охотятся на термитов, обычно отрицательно влияют на гнездящиеся на деревьях виды Isoptera[36].

КоммуникацияПравить

Большинство термитов слепы, поэтому их общение происходит, главным образом, с помощью химических, механических и феромонных сигналов[37][30]. Эти способы коммуникации используются во множестве видов деятельности, в том числе во время фуражировки, обнаружении половых каст, строительства гнезд, распознавании соплеменников, во время брачного полета, обнаружения и борьбы с врагами и при защите гнезд[37][30]. Самый распространенный способ общения термитов — через контакт антенн (усиками)[30]. Известно несколько феромонов, в том числе контактные феромоны (которые передаются, когда рабочие занимаются трофаллаксисом или грумингом) и феромоны тревоги, следовые феромоны, и половые. Феромоны тревоги и другие защитные химикаты секретируются из фронтальной железы. Следовые феромоны выделяются из стернальной железы, а половые феромоны продуцируются из двух железистых источников: стернальной и тергальной желез[37]. Когда термиты выходят на поиски пищи, они фуражируют колоннами по поверхности почвы через растительные заросли. Тропинка может быть идентифицирована фекальными отложениями или углубленными дорожками. Рабочие оставляют феромоны на этих тропах, которые обнаруживаются другими соплеменниками с помощью обонятельных рецепторов[38]. Термиты могут также взаимодействовать через механические сигналы, вибрации и физический контакт[38][30]. Эти сигналы часто используются для связи особей при тревоге (тревожная коммуникация) или для оценки источника питания[30][39].

Когда термиты строят свои гнезда, они используют преимущественно косвенную связь. Ни один отдельный термит не отвечает за какой-либо конкретный проект строительства. Отдельные термиты реагируют на конкретную ситуацию, чем думают, но на групповом уровне они демонстрируют своеобразное коллективное сознание. Конкретные структуры или другие объекты, такие как гранулы почвы или столбов, заставляют термитов начинать процесс постройки. Термит добавляет эти объекты в существующие структуры, и такое поведение способствует строительному поведению у других рабочих. Результатом является самоорганизованный процесс, при котором информация, которая направляет деятельность термитов, является результатом изменений в окружающей среде, а не прямого контакта между индивидуумами[30].

Термиты могут различать соплеменников от чужаков через химическую коммуникацию и кишечных симбионтов: химические вещества, состоящие из углеводородов, высвобождаемых из кутикулы, позволяют распознавать чужеродных термитов[40][41]. Каждая колония имеет свой особый запах. Этот запах является результатом генетических и экологических факторов, таких как диета термитов и состав бактерий в кишечнике термитов[42].

Защита от враговПравить

Взаимоотношения с другими организмамиПравить

ГнёздаПравить

Гнёзда термитов называются термитниками и, как правило, выглядят в виде крупных холмиков, возвышающихся над поверхностью земли[43]. Основной его функцией является защита термитов от врагов, сухости и жары[44].

Холмики термитников, расположенные в районах с ливневыми и непрерывными осадками, подвергаются риску эрозии своей структуры из-за их глиняной основной конструкции. Те гнёзда, которые сделаны из картона (пережёванной растительной и в основном древесной массы), могут обеспечить защиту от дождя и фактически выдерживают сильные осадки[43]. Определенные области в термитниках используются в качестве силовых точек в случае нарушения или пролома гнезда. Например, колонии Cubitermes строят узкие туннели, используемые в качестве таких силовых точек, так как диаметр туннелей достаточно мал, чтобы их блокировали солдаты[45]. Высокозащищенная камера, известная как «королевская камера», содержит королеву и короля и используется как последняя линия обороны[44].

Виды рода Macrotermes, возможно, строят самые сложные структуры в мире насекомых, сооружая огромные насыпи[43]. Эти термитники являются одними из крупнейших в мире, достигающими высоты от 8 до 9 метров, и состоят из многочисленных ходов, вершин и хребтов[38]. Другой вид термитов, Amitermes meridionalis, может строить гнезда высотой от 3 до 4 метров и шириной 2,5 метра. Самый высокий термитник, который когда-либо регистрировался, составлял в высоту 12,8 метра и обнаружен в Экваториальной Африке в Демократической Республике Конго[46].

Некоторые термиты строят холмики со сложной видоспецифичной структурой. Например, такие как термиты рода Amitermes (Amitermes meridionalis и A. laurensis) строят «компасные» или «магнитных» холмики, ориентированные с севера на юг[47][48]. С помощью экспериментов было показано, что эта компасная ориентация помогает терморегуляции. Ориентация с севера на юг приводит к тому, что внутренняя температура насыпи быстро увеличивается в течение утра, избегая перегрева от полуденного солнца. Затем температура остается на необходимом термитам высоком уровне (на графическом плато) весь оставшийся день до вечера[49].

ХищникиПравить

 
Thomisidae с добычей

Термиты служат добычей большому разнообразию хищников. Только один вид термитов, например, Hodotermes mossambicus, обнаружен в желудках 65 видов птиц и 19 видов млекопитающих[50], ими питаются муравьи[51][52], членистоногие, рептилии, земноводные, пчёлы, многоножки, тараканы, кузнечики, стрекозы, лягушки[53], змеи[54], скорпионы, пауки[55]. Два вида пауков из семейства Ammoxenidae узко специализированы на термитофагии, то есть на поедании термитов[56][57][58]. Среди крупных хищников, такие виды как трубкозуб, земляной волк, муравьедовые, летучие мыши, медведи, кроличьи бандикуты, многие птицы, ехидны, лисы, галаговые, сумчатый муравьед, мыши и панголины[56][59][60][61]. Земляной волк является насекомоядным млекопитающим, который в основном питается термитами. Он находит свою пищу по звуку, а также обнаруживает запах, выделяемый солдатами. Одна особь земляного волка способна потреблять тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык[62][63]. Медведи-губачи разрушают гнёзда термитов, чтобы потреблять их обитателей, в то время как шимпанзе используют палочки как орудия труда, чтобы удить ими насекомых из их гнезда. Анализ структуры костных инструментов, используемых ранним гоминидом Paranthropus robustus предполагает, что они использовали эти инструменты для выкапывания термитов[64].

 
Муравьи Megaponera analis убивают солдат Macrotermes bellicosus во время рейда.

Среди всех хищников, муравьи рассматриваются главными врагами термитов[51][52]. Некоторые муравьиные роды это специализированные термитофаги. Например, Megaponera охотятся как правило, исключительно на термитов, проявляя при этом рейдовую активность по захвату добычи, длящуюся по несколько часов[65][66]. Paltothyreus tarsatus представляют собой другой пример рейдера-захватчика термитов, когда каждый муравей уносит в своих челюстях столько особей термитов, сколько может схватить их мандибулами, кроме того производится мобилизация дополнительных сил муравьёв с помощью химических следовых феромонов[51]. Малайзийский муравей Eurhopalothrix heliscata применяет различные стратегии во время охоты на термитов, прячась в узких закоулках их древесных термитников, они схватывают жертву мгновенно защёлкивающимися жвалами[51]. Tetramorium uelense специализирован в охоте на мелкие виды термитов. Группы отмобилизованных рабочих муравьёв примерно из 10-30 рабочих прибывают в область нахождения термитов, убивая их с помощью своего жала[67]. Муравьи родов Centromyrmex и Iridomyrmex иногда устраивают свои гнёзда в термитниках, и в них же охотятся на термитов. Никаких доказательств в пользу иных (кроме хищничества) взаимоотношений не установлено[68][69]. Другие муравьи, включая представителей родов Acanthostichus, Camponotus, Crematogaster, Cylindromyrmex, Leptogenys, Odontomachus, Ophthalmopone, Pachycondyla, Rhytidoponera, огненные муравьи и Wasmannia, также охотятся на термитов[59][51][70]. В отличие от всех этих видов муравьев и, несмотря на всё огромное разнообразие их добычи, кочевники рода Dorylus редко потребляют термитов[71].

Муравьи не единственные беспозвоночные, которые совершают рейды. Многие роющие осы и несколько видов других ос, включая Polybia и Angiopolybia pallens, как обнаружено, совершают рейдовые полёты на термитники, когда из них вылетают брачные рои самок и самцов термитов[72].

ПаразитыПравить

Термиты менее подвержены атакам паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, так как они обычно хорошо защищены в их гнёздах термитниках[73][74]. Тем не менее, термиты заражаются различными паразитами. Среди них паразитические мухи[75], клещи Pyemotes и множество видов круглых червей. Среди нематод представители отряда Rhabditida;[76], а также рода Mermis, Diplogaster aerivora и Harteria gallinarum[77]. Под непосредственной угрозой нападения паразитов колония может мигрировать в новое место[78]. Грибные патогены, такие как Aspergillus nomius и Metarhizium anisopliae представляют серьезную угрозу для колонии термитов, поскольку они не являются специфичными для хозяина и могут заражать большие части колонии[79][80]; заражение обычно происходит при прямом физическом контакте[81]. Вид M. anispliae как известно, ослабляет иммунную систему термитов. Инфицирование видом A. nomius происходит только при нахождении колонии в стрессовом состоянии[80]. Инквилинизм между разными видами термитов не отмечен[82].

ПитаниеПравить

Все термиты едят целлюлозу в той или иной форме, но именно питающиеся деревом особенно ответственны за ущерб зданиям. Целлюлоза — богатый источник энергии, но трудноперевариваемый. Среди симбиотических организмов в своём кишечнике термиты полагаются в первую очередь на метамонад рода Trichonympha, которые потребляют оставшиеся после переваривания вещества. Кишечные микроорганизмы, в свою очередь, полагаются на особых бактерий, живущих на их оболочках и производящих некоторые пищеварительные ферменты. Эти отношения — один из самых прекрасных примеров мутуализма среди животных. Большинство «высших» термитов, особенно семейства Termitidae, могут производить и свои целлюлозоперерабатывающие ферменты, однако и они сохраняют в своём кишечнике богатую микрофлору.

Некоторые виды термитов занимаются разведением грибных садов, выращивая в них специализированный гриб, который входит в их рацион питания, Termitomyces на собственных экскрементах. После поедания споры гриба проходят неповрежденными через кишечник термитов и прорастают в свежих фекалиях.

Взаимодействие с человекомПравить

Примерно 10 % видов термитов являются вредителями, принося потери хозяйству человека, исчисляемые миллиардами долларов в год[83] (до 20$ млрд в мире[84]). Из-за своих пристрастий в пище термиты в некоторых регионах стали настоящим бичом для деревянных зданий. Их скрытность и тактика поедания древесины, при которой её поверхность выглядит абсолютно неповрежденной, являются причиной их позднего обнаружения. Опасение вызывают также случайные попадания термитов в квартиры, благодаря чему их ареал продвигается и в те регионы, где они не могут жить открыто из-за климата. Попав в дом, термиты не ограничиваются древесиной: все, в чём высока доля целлюлозы, служит потенциальной пищей. Последствия этого порой катастрофические, например, в Южной Америке из-за постоянного присутствия термитов в городах редко можно найти книгу старше пятидесяти лет[85].

Термиты стараются не контактировать с воздухом, так как их кутикула очень тонка и не удерживает влагу. Если им необходимо пересечь открытое пространство, они строят туннели-убежища из спрессованной земли и экскрементов.

Основные предосторожности от проникновения термитов:

  • Устранение контакта древесины с землей, использование бетонного фундамента или стальной основы. Даже в этом случае термиты посредством туннелей способны достичь дерева; кроме того, известны случаи, когда для этой цели они использовали трубы водопровода.
  • Обработка древесины
  • Использование древесины, стойкой к определённым видам термитов

Если термиты уже проникли в здание, проводится их удаление инсектицидами. Другой обычный метод — распыление трёхокиси мышьяка, яда медленного действия, используемого в Австралии с 1930-х годов. Яд будет распределен между особями колонии прежде, чем будут видны изменения, что благоприятствует уничтожению всей колонии целиком.

26 видов термитов (главным образом, из родов Cryptotermes, Heterotermes и Coptotermes) стали инвазивными, распространившись с помощью человеческой коммерции далеко за пределы своего нативного ареала[86].

Термиты как пищаПравить

 
Мозамбикские дети из племени Yawo, собирающие крылатых термитов.
 
Собранные крылатые термиты.

43 вида термитов используются в качестве пищи людьми или идут на корм домашнему скоту[87]. Эти насекомые особенно важны в менее развитых странах, где распространено недоедание, поскольку белок, получаемый от термитов, может помочь улучшить диету человека. Термиты потребляются во многих регионах мира, но в последние годы эта практика стала популярной только в развитых странах[87].

Термиты потребляются людьми в пищу во многих и разных культурах по всему миру. В Африке крылатые термиты являются важным фактором в диетах местных народов[88]. Разные племена используют разные способы сбора или культивирования насекомых. Иногда люди этих племён собирают солдат термитов нескольких видов. Королевы термитов, хотя их труднее найти, считаются деликатесом[89]. Крылатые термиты имеют высокий уровень привлекательности, так как содержат достаточный запас жира и белка. Они считаются приятными по вкусу, с ореховым привкусом после их приготовления[88].

Крылатые термиты собираются тогда, когда начинается сезон дождей. Во время брачного полета они обычно видны вокруг электроламп, к свету которых они привлекаются, и поэтому сетки обычно устанавливаются на лампах, а собранные крылатые термиты позже собираются из них. Крылья удаляются с помощью техники, похожей на веялки. Наилучший результат достигается, когда термиты слегка обжареные на горячей плите или жареные до хрустящей корочки. Масло не требуется, так как их тела обычно содержат достаточное количество своего масла. Термитов, как правило, едят, когда поголовье скота и племенные культуры еще не развились или не произвели достаточной пищи, или если запасы продовольствия из предыдущего вегетационного периода ограничены[88].

Кроме Африки, термиты потребляются местными племенами в Азии и Северной и Южной Америке. В Австралии коренные австралийцы знают, что термиты съедобны, но не потребляют их даже в периоды дефицита. Есть несколько объяснений относительно того, почему они так поступают[88][89]. Гнездовые насыпи, сооружаемые термитами являются основными источниками геофагии во многих странах, включая Кению, Танзанию, Замбию, Зимбабве и Южную Африку[90][91][92][93]. Исследователи предполагают, что термиты являются подходящими кандидатами для использования человеком и космического сельского хозяйства, поскольку они содержат большое количество белка и могут быть использованы для превращения несъедобных отходов в потребительские продукты для людей[94].

В культуреПравить

Термиты были известны человеку с глубокой древности. В древнеиндийской самхите Ригведа (около 1350 год до нашей эры) вероятно, является первым литературным источником, в котором термиты упоминаются в качестве разрушителей древесины. В индийском эпосе «Махабхарата» упоминается, что отшельник Чиавана был неподвижен так долго, что превратился в колонну и термиты полностью облепили его глиной. Имеются народные легенды в Того о демоне в термитниках. Греческий географ Павсаний (около 200 год н. э.) упоминает термитов, як «белых муравьев» на острове Пефнос у берегов Греции. Путешественник Элиан (около 300 год н. э.) описал конусовидные строения индийских термитов. Многократно упоминавшиеся Цицероном, Виргилием, Плинием, Катоном, Варроном и другими римскими философами «solifugae» — мелкие белые, боящиеся света насекомые, вероятно, были термитами. В XV—XVI веках многие европейские путешественники описывали в своих дневниках и отчетах постройки термитов В Африке, Индии, Гвинеи[95].

Бельгийский писатель М. Метерлинк, увлекавшийся энтомологией, в 1926 году опубликовал натурфилософскую книгу «Жизнь термитов» (фр. La Vie des Termites)[96] в которой писал: «Эта древнейшая из известных цивилизация — самая интересная, самая сложная, самая разумная и, в определенном смысле, самая логичная и лучше всего приспособленная к трудностям существования из тех, что появились на Земле до нашей. С некоторых точек зрения, несмотря на свою жестокость, мрачность и часто омерзительность, она стоит выше цивилизации пчёл, муравьев и самого человека».

Роль в экологииПравить

Термиты вместе с дождевыми червями и муравьями играют важнейшую роль в циркуляции почвенного вещества, кроме того, крылатые особи служат пищей многочисленным хищникам. Полагают также, что освобождаемый термитами в результате их деятельности метан вносит заметный вклад в общее действие парниковых газов. По своей общей биомассе (от 1 г/м3 до более чем 10 г/м3) термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных[7].

Термиты вместе с муравьями могут увеличивать урожайность в регионах с сухим и жарким климатом (в экспериментальных условиях в Австралии они увеличивают урожай пшеницы на 36 %), где отсутствуют дождевые черви[97].

Охранный статусПравить

2 вида термитов занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), оба на грани исчезновения (CR)[98]:

  Glyptotermes scotti — вид термитов из семейства Kalotermitidae, эндемик небольшого острова Силуэт в Сейшельском архипелаге, где известен только по одной точке обнаружения в северной части острова[99].
  Procryptotermes fryeri — вид термитов из семейства Kalotermitidae, эндемик атолла Альдабра (государство Сейшельские Острова)[100].

СистематикаПравить

Традиционно выделялось 7 семейств термитов. Затем добавились Stolotermitidae, Stylotermitidae и Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). В 2009 году было выделено ещё два семейства: Cratomastotermitidae и Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009)[5]. Наибольшее число эндемичных родов встречается в следующих регионах: Неотропика (63, 78 %), Афротропика (85, 77 %), Австралазия (23, 64 %), Ориентальная область (56, 61 %)[16]. В мире известно 3106 видов и 331 род (в том числе ископаемых: 173 и 51 (2013)[4].

ПалеонтологияПравить

Термиты — древнейшие общественные насекомые, останки которых обнаруживаются с триасового периода[5].

ФилогенияПравить

Молекулярно-генетический анализ подтвердил[101] давние взгляды, выдвинутые Кливлендом в 1934 году, о родстве термитов с субсоциальными древесными тараканами Cryptocercus[102]. Дополнительные данные были получены при анализе морфологических признаков нимф этих тараканов[103]. Эти сходства заставили некоторых авторов считать всех термитов единственным семейством Termitidae в рамках отряда тараканов Blattodea[6][104]. Другие исследователи настаивали на статусе термитов в ранге эписемейства Termitoidae, так как это позволит сохранить всю существующую классификацию термитов рангом ниже (семейства, подсемейства, трибы)[105]; или в ранге инфраотряда[3][4].

Dictyoptera

Blattodea

Blattoidea
Termitoidea (термиты)




Termitidae



Rhinotermitidae




Kalotermitidae





Termopsidae



Hodotermitidae





Mastotermitidae



Cryptocercoidae

Cryptocercidae (субсоциальные тараканы)




Blattidae (тараканы)



Blaberoidea


Blaberidae (тараканы)



Ectobiidae (часть)




Ectobiidae (часть)




Corydioidea

Corydiidae (песчаные тараканы)



Nocticolidae (пещерные тараканы)






Alienoptera




Mantodea (Богомоловые)





См. такжеПравить

ПримечанияПравить

  1. Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под редакцией М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд, перераб. — М.: Просвещение, 1984. — С. 166. — 463 с. — 300 000 экз.
  2. Белые муравьи. БСЭ (1-е издание). Москва, 1926—1947. Том. V (1927): Барыкова — Бессалько, стлб. 442.
  3. 1 2 3 Engel Michael S. Family-group names for termites (Isoptera), redux (англ.) // ZooKeys. — 2011. — Vol. 148. — P. 171–184.
  4. 1 2 3 4 5 Krishna, Kumar.; Grimaldi, David A.; Krishna, Valerie.; Engel, Michael S. Treatise on the Isoptera of the world (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : Журнал. — Нью-Йорк: American Museum of Natural History, 2013. — Vol. 377 (vol. 1-7). — P. 1-2704. — ISSN 0003-0090.
  5. 1 2 3 Michael, Engel; David A. Grimaldi and Kumar Krishna. 2009. Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates 3432:1-9.
  6. 1 2 Inward, D., G. Beccaloni, and P. Eggleton. Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches (англ.) // Biology Letters. — 2007. — Vol. 3, no. 3. — P. 331—335. — DOI:10.1098/rsbl.2007.0367.
  7. 1 2 Rudolf H. Scheffrahn. Termites (Isoptera) / Ed. John L. Capinera. — Encyclopedia of Entomology. — Springer Netherlands, 2008. — Т. 20. — С. 3737-3747. — ISBN 978-1-4020-6242-1.
  8. Christine A. Nalepa. Body Size and Termite Evolution (англ.) // Evolutionary Biology : Журнал. — 2011. — Vol. 38, no. 3. — P. 243—257.
  9. Insect Biodiversity: science and society / Robert G. Foottit, Peter H. Adler.. — Blackwell Publishing Ltd, 2009. — С. 31. — 642 с. — ISBN 978-1-4051-5142-9.
  10. Marie Djernæs. Biodiversity of Blattodea – the Cockroaches and Termites (Chapter 14) // Insect Biodiversity: Science and Society, II / Robert G. Foottit, Peter H. Adler.. — First Edition. — John Wiley & Sons Ltd, 2018. — С. 359—387. — 987 с. — ISBN 978-1-1189-4558-2.
  11. В Узбекистане термитами заражено более 25 тысяч жилых объектов. REGNUM (25 апреля 2009). Проверено 14 августа 2010. Архивировано 22 августа 2011 года.
  12. 1 2 3 4 Termite Biology and Ecology. Division of Technology, Industry and Economics Chemicals Branch. United Nations Environment Programme. Проверено 12 января 2015.
  13. Meyer, V.W. (1999). «Distribution and density of termite mounds in the northern Kruger National Park, with specific reference to those constructed by Macrotermes Holmgren (Isoptera: Termitidae)». African Entomology 7 (1): 123–130.
  14. Sanderson, M.G. (1996). «Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database». Global Biogeochemical Cycles 10 (4): 543–557. DOI:10.1029/96GB01893. Bibcode1996GBioC..10..543S.
  15. Heather, N.W. (1971). «The exotic drywood termite Cryptotermes brevis (Walker) (Isoptera : Kalotermitidae) and endemic Australian drywood termites in Queensland». Australian Journal of Entomology 10 (2): 134–141. DOI:10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x.
  16. 1 2 3 4 5 6 Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology / Ed. by Takuya Abe (01.03.1945-27.03.2000), David Edward Bignell, Masahiko Higashi (11.08.1954-27.03.2000 ). — Dordrecht, Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2000. — 467 с. — ISBN 0-7923-6361-2.
  17. Thomas E. Snyder. (1949). Catalog of termites (Isoptera) of the world. — Smithsonian miscellaneous collections, v. 112. — Washington, Smithsonian Institution, 1949. — 490pp.
  18. Элементы — новости науки: Кастовая принадлежность у термитов предопределена генетически
  19. Some female termites can reproduce without males, September 25, 2018
  20. Kenji Matsuura. Sexual and Asexual Reproduction in Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — Springer Netherlands, 2011. — С. 255-277. — ISBN 978-90-481-3976-7.
  21. Silvia Bergamaschi, Tracy Z. Dawes-Gromadzki, Valerio Scali, Mario Marini and Barbara Mantovani. 2007. Karyology, mitochondrial DNA and the phylogeny of Australian termites. — Chromosome Research. Volume 15, Number 6 (2007), 735—753.
  22. Eisuke Tasaki, Kazuya Kobayashi, Kenji Matsuura, Yoshihito Iuchi. (2017). An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen. — PLoS ONE 12(1): e0167412. https://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0167412
  23. Bordereau, C.; A. Robert, V. Van Tuyen and A. Peppuy (August, 1997). «Suicidal defensive behaviour by frontal gland dehiscence in Globitermes sulphureus Haviland soldiers (Isoptera)». Insectes Sociaux (Birkhäuser Basel) 44 (3): 289–297. ISSN 1420-9098.
  24. 1 2 Henry R. Hermann (ed.). (1981). Social Insects. Volume 2. New York: Academic Press, 1981. xiii + pp.1-502. ISBN 0-12-342202-7. — Jean Deligne, Andre Quennedey, Murray S. Blum. The Enemies ad Defense Mechanisms of Termites. Pp. 2-76.
  25. Ahmad M. (1976). The soldierlles termite genera of the Oriental region, with a note on their phylogeny (Isoptera Termitidae). Pakistan Journal ol Zoology 8, 105—123.
  26. Miller L. R. (1984). Invasitermes, a new genus of soldierlles termites from Northern Australia (Isoptera Termitidae). Journal of the Australian Entomological Society 23: 33-37
  27. Jost, C. (2012). «A comparative tunnelling network approach to assess interspecific competition effects in termites». Insectes Sociaux 59 (3): 369–379. DOI:10.1007/s00040-012-0229-7.
  28. Polizzi, J.M. (1998). «Intra- and interspecific agonism in Reticulitermes flavipes (Kollar) and R. virginicus (Banks) and effects of arena and group size in laboratory assays». Insectes Sociaux 45 (1): 43–49. DOI:10.1007/s000400050067.
  29. Darlington, J.P.E.C. (1982). «The underground passages and storage pits used in foraging by a nest of the termite Macrotermes michaelseni in Kajiado, Kenya». Journal of Zoology 198 (2): 237–247. DOI:10.1111/j.1469-7998.1982.tb02073.x.
  30. 1 2 3 4 5 6 7 Costa-Leonardo, A.M. Termite communication dduring different behavioral activities in Biocommunication of Animals / A.M. Costa-Leonardo, Haifig. — Springer Netherlands, 2013. — P. 161–190. — ISBN 978-94-007-7413-1. — DOI:10.1007/978-94-007-7414-8_10.
  31. Cornelius, M.L. (2010). «Effect of soil type and moisture availability on the foraging behavior of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae).». Journal of Economic Entomology 103 (3): 799–807. DOI:10.1603/EC09250. PMID 20568626.
  32. Toledo Lima, J. (2012). «Subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae): Exploitation of equivalent food resources with different forms of placement». Insect Science 19 (3): 412–418. DOI:10.1111/j.1744-7917.2011.01453.x.
  33. Jmhasly, P. (1999). «Intraspecific colony recognition in the termites Macrotermes subhyalinus and Macrotermes bellicosus (Isoptera, Termitidae)». Insectes Sociaux 46 (2): 164–170. DOI:10.1007/s000400050128.
  34. Messenger, M.T. (2005). «Agonistic behavior between colonies of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae) from Louis Armstrong Park, New Orleans, Louisiana». Sociobiology 45 (2): 331–345.
  35. Korb, J. (2009). «A gene necessary for reproductive suppression in termites». Science 324 (5928): 758. DOI:10.1126/science.1170660. PMID 19423819. Bibcode2009Sci...324..758K.
  36. Mathew, T.T.G. (2005). «Predation and interference competition between ants (Hymenoptera: Formicidae) and arboreal termites (Isoptera: Termitidae)». Sociobiology 46 (2): 409–419.
  37. 1 2 3 Costa-Leonardo, A.M. (2010). «Pheromones and exocrine glands in Isoptera». Vitamins and Hormones 83: 521–549. DOI:10.1016/S0083-6729(10)83021-3. PMID 20831960.
  38. 1 2 3 Krishna, K. Termite. Encyclopædia Britannica. Проверено 11 сентября 2015.
  39. Evans, T.A. (2007). «Foraging vibration signals attract foragers and identify food size in the drywood termite, Cryptotermes secundus». Insectes Sociaux 54 (4): 374–382. DOI:10.1007/s00040-007-0958-1.
  40. Costa-Leonardo, A.M. (2009). «Chemical communication in isoptera». Neotropical Entomology 38 (1): 1–6. DOI:10.1590/S1519-566X2009000100001. PMID 19347093.
  41. Richard, F.-J. (2013). «Intracolony chemical communication in social insects». Insectes Sociaux 60 (3): 275–291. DOI:10.1007/s00040-013-0306-6.
  42. Dronnet, S. (2006). «Cuticular hydrocarbon composition reflects genetic relationship among colonies of the introduced termite Reticulitermes santonensis Feytaud». Journal of Chemical Ecology 32 (5): 1027–1042. DOI:10.1007/s10886-006-9043-x. PMID 16739021.
  43. 1 2 3 Bignell, 2010, p. 21.
  44. 1 2 Bignell, 2010, p. 22.
  45. Perna, A. (2008). «The structure of gallery networks in the nests of termite Cubitermes spp. revealed by X-ray tomography.». Die Naturwissenschaften 95 (9): 877–884. DOI:10.1007/s00114-008-0388-6. PMID 18493731. Bibcode2008NW.....95..877P.
  46. Glenday, Craig. Guinness World Records 2014. — 2014. — P. 33. — ISBN 978-1-908843-15-9.
  47. Jacklyn, P. (1991). «Evidence for Adaptive Variation in the Orientation of Amitermes (Isoptera, Termitinae) Mounds From Northern Australia». Australian Journal of Zoology 39 (5): 569. DOI:10.1071/ZO9910569.
  48. Jacklyn, P.M. (2002). «Evidence for the use of magnetic cues in mound construction by the termite Amitermes meridionalis (Isoptera : Termitinae)». Australian Journal of Zoology 50 (4): 357. DOI:10.1071/ZO01061.
  49. Grigg, G.C. (1973). «Some Consequences of the Shape and Orientation of 'magnetic' Termite Mounds». Australian Journal of Zoology 21 (2): 231–237. DOI:10.1071/ZO9730231.
  50. Kok O. B., Hewitt P. H. (1990). «Bird and mammal predators of the harvester termite Hodotermes mossambicus (Hagen) in semi-arid regions of South Africa». South African Journal of Science 86 (1): 34–37. ISSN 0038-2353.
  51. 1 2 3 4 5 Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Cambridge, Massachusetts : Belknap Press of Harvard University Press, 1990. — P. 559–566. — ISBN 978-0-674-04075-5.
  52. 1 2 Culliney, T.W. (2000). «Prospects for the biological control of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae), with special reference to Coptotermes formosanus». Bulletin of Entomological Research 90 (1): 9–21. DOI:10.1017/S0007485300000663. PMID 10948359.
  53. Reagan, D.P. The food web of a tropical rain forest / D.P. Reagan, Waide. — Chicago : University of Chicago Press, 1996. — P. 294. — ISBN 978-0-226-70599-6.
  54. Wade, W.W. Ecology of Desert Systems. — Burlington : Elsevier, 2002. — P. 216. — ISBN 978-0-08-050499-5.
  55. Dean, W.R.J. (1995). «Plant and invertebrate assemblages on old fields in the arid southern Karoo, South Africa». African Journal of Ecology 33 (1): 1–13. DOI:10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x.
  56. 1 2 Bardgett, R.D. Soil ecology and ecosystem services / R.D. Bardgett, Herrick, Six … [и др.]. — 1st. — Oxford : Oxford University Press, 2013. — P. 178. — ISBN 978-0-19-968816-6.
  57. Bignell, 2010, p. 509.
  58. Choe, J.C. The evolution of social behavior in insects and arachnids / J.C. Choe, Crespi. — 1st. — Cambridge : Cambridge university press, 1997. — P. 76. — ISBN 978-0-521-58977-2.
  59. 1 2 Abe Y., Bignell D.E., Higashi T. Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. — Springer, 2014. — P. 124–149. — ISBN 978-94-017-3223-9. — DOI:10.1007/978-94-017-3223-9.
  60. Wilson D.S., Clark A.B. (1977). «Above ground defence in the harvester termite, Hodotermes mossambicus». Journal of the Entomological Society of South Africa 40: 271–282.
  61. Lavelle, P. Soil ecology / P. Lavelle, Spain. — 2nd. — Dordrecht : Kluwer Academic, 2001. — P. 316. — ISBN 978-0-306-48162-8.
  62. Richardson, P.K.R. & Bearder, S.K. (1984), "The Hyena Family", in MacDonald, D., The Encyclopedia of Mammals, New York, NY: Facts on File Publication, pp. 158–159, ISBN 978-0-87196-871-5 
  63. Mills, G. African Predators / G. Mills, Harvey. — Washington, D.C. : Smithsonian Institution Press, 2001. — P. 71. — ISBN 978-1-56098-096-4.
  64. d'Errico F., Backwell L. (2009). «Assessing the function of early hominin bone tools». Journal of Archaeological Science 36 (8): 1764–1773. DOI:10.1016/j.jas.2009.04.005.
  65. Lepage, M.G. (1981). «Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya)» (Spanish). Insectes Sociaux 28 (3): 247–262. DOI:10.1007/BF02223627.
  66. Levieux, J. (1966). «Note préliminaire sur les colonnes de chasse de Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ)» (French). Insectes Sociaux 13 (2): 117–126. DOI:10.1007/BF02223567.
  67. Longhurst, C. (1979). «Chemical crypsis in predatory ants». Experientia 35 (7): 870–872. DOI:10.1007/BF01955119.
  68. Wheeler W.M. (1936). «Ecological relations of Ponerine and other ants to termites». Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 71 (3): 159–171. DOI:10.2307/20023221.
  69. Shattuck, S.O. (2011). «Revision of the ant genus Iridomyrmex (Hymenoptera : Formicidae)». Zootaxa 2845: 1–74. ISSN 1175-5334.
  70. Traniello, J.F.A. (1981). «Enemy deterrence in the recruitment strategy of a termite: Soldier-organized foraging in Nasutitermes costalis». Proceedings of the National Academy of Sciences 78 (3): 1976–1979. DOI:10.1073/pnas.78.3.1976. PMID 16592995. Bibcode1981PNAS...78.1976T.
  71. Schöning C., Moffett M.W. (2007). «Driver Ants Invading a Termite Nest: why do the most catholic predators of all seldom take this abundant prey?». Biotropica 39 (5): 663–667. DOI:10.1111/j.1744-7429.2007.00296.x.
  72. Mill, A.E. (1983). «Observations on Brazilian termite alate swarms and some structures used in the dispersal of reproductives (Isoptera: Termitidae)». Journal of Natural History 17 (3): 309–320. DOI:10.1080/00222938300770231.
  73. Schmid-Hempel, 1998, p. 61.
  74. Schmid-Hempel, 1998, p. 75.
  75. Wilson, E.O. The Insect Societies. — 5th. — Cambridge, Massachusetts : Belknap Press of Harvard University Press, 1971. — Vol. 76. — P. 398. — ISBN 978-0-674-45495-8.
  76. Schmid-Hempel, 1998, p. 59.
  77. Schmid-Hempel, 1998, pp. 301–302.
  78. Schmid-Hempel, 1998, p. 19.
  79. Weiser, J. (2009). «Pyemotes – mites as parasites of termites». Zeitschrift für Angewandte Entomologie 51 (1–4): 94–97. DOI:10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x.
  80. 1 2 Chouvenc, T. (2012). «Resource competition between two fungal parasites in subterranean termites.». Die Naturwissenschaften 99 (11): 949–58. DOI:10.1007/s00114-012-0977-2. PMID 23086391. Bibcode2012NW.....99..949C.
  81. Schmid-Hempel, 1998, pp. 38, 102.
  82. Schmid-Hempel, 1998, p. 116.
  83. Corinne Rouland-Lefèvre. Termites as Pests of Agriculture / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — Springer Netherlands, 2011. — С. 499-517. — ISBN 978-90-481-3976-7.
  84. Ye Weimin et al. (2004). Phylogenetic relationships of nearctic Reticulitermes species (Isoptera: Rhinotermitidae) with particular reference to Reticulitermes arenincola Goellner. — Molecular Phylogenetics and Evolution. — 30(2004): 815—822.
  85. «Гумбольдт, возвратясь из путешествия по Южной Америке, с сожалением отмечал, что на этом континенте редко увидишь книгу старше пятидесяти лет» Акимушкин И. «Мир животных. Рассказы о насекомых», Москва, «Молодая гвардия», 1975
  86. Theodore A. Evans. Invasive Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — 2011. — С. 519-562. — ISBN 978-90-481-3976-7.
  87. 1 2 Figueirêdo, R.E.C.R. (2015). «Edible and medicinal termites: a global overview». Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine 11 (1): 1–17. DOI:10.1186/s13002-015-0016-4. PMID 25925503.
  88. 1 2 3 4 Nyakupfuka, A. Global Delicacies: Discover Missing Links from Ancient Hawaiian Teachings to Clean the Plaque of your Soul and Reach Your Higher Self.. — Bloomington, Indiana : BalboaPress, 2013. — P. 40–41. — ISBN 978-1-4525-6791-4.
  89. 1 2 Bodenheimer, F.S. Insects as Human Food: A Chapter of the Ecology of Man. — Netherlands : Springer, 1951. — P. 331–350. — ISBN 978-94-017-6159-8.
  90. Geissler, P.W. (2011). «The significance of earth-eating: social and cultural aspects of geophagy among Luo children». Africa 70 (4): 653–682. DOI:10.3366/afr.2000.70.4.653.
  91. Knudsen, J.W. (2002). «Akula udongo (earth eating habit): a social and cultural practice among Chagga women on the slopes of Mount Kilimanjaro». African Journal of Indigenous Knowledge Systems 1 (1): 19–26. DOI:10.4314/indilinga.v1i1.26322. ISSN 1683-0296.
  92. Nchito, M. (2004). «Effects of iron and multimicronutrient supplementation on geophagy: a two-by-two factorial study among Zambian schoolchildren in Lusaka». Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 98 (4): 218–227. DOI:10.1016/S0035-9203(03)00045-2. PMID 15049460.
  93. Saathoff, E. (2002). «Geophagy and its association with geohelminth infection in rural schoolchildren from northern KwaZulu-Natal, South Africa». Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 96 (5): 485–490. DOI:10.1016/S0035-9203(02)90413-X. PMID 12474473.
  94. Katayama, N. (2008). «Entomophagy: A key to space agriculture». Advances in Space Research 41 (5): 701–705. DOI:10.1016/j.asr.2007.01.027. Bibcode2008AdSpR..41..701S.
  95. Жужиков Д. П. Термиты СССР. — М.: Издательство Моск. ун-та, 1979. — 225 с.
  96. Метерлинк М. Тайная жизнь термитов. — М.: Эксмо-Пресс, 2002. — 400 с.
  97. Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward & Nathan Lo. Ants and termites increase crop yield in a dry climate (англ.) // Nature Communications : Журнал. — London: Nature Publishing Group, 2011. — Vol. 2, no. 262. — ISSN 2041-1723. doi:10.1038/ncomms1257
  98. Diptera: информация на сайте Красной книги МСОП  (англ.)
  99. Gerlach J. 2012. Glyptotermes scotti. The IUCN Red List of Threatened Species 2012.
  100. Gerlach J. 2012. Procryptotermes fryeri. The IUCN Red List of Threatened Species 2012.
  101. Ware, J.L. (2008). «Relationships among the major lineages of Dictyoptera: the effect of outgroup selection on dictyopteran tree topology». Systematic Entomology 33 (3): 429–450. DOI:10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x.
  102. Cleveland, L.R. (1934). «The Wood-Feeding Roach Cryptocercus, its protozoa, and the symbiosis between protozoa and roach». Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences 17 (2): 185–382. DOI:10.1093/aesa/28.2.216.
  103. McKittrick, F.A. (1965). «A contribution to the understanding of cockroach-termite affinities.». Annals of the Entomological Society of America 58 (1): 18–22. DOI:10.1093/aesa/58.1.18. PMID 5834489.
  104. Eggleton P., Beccaloni G., Inward D. (2007). «Response to Lo et al.». Biology Letters 3 (5): 564—565.
  105. Lo N., Engel M.S., Cameron S., Nalepa C.A., Tokuda G., Grimaldi D., Kitade O., Krishna K., Klass K.-D., Maekawa K., Miura T., Thompson G.J. (2007). «Comment. Save Isoptera: a comment on Inward et al.». Biology Letters 3 (5): 562–563. DOI:10.1098/rsbl.2007.0264. PMID 17698448.

ЛитератураПравить

  • Жужиков Д. П. Термиты СССР. — М.: Издательство Моск. ун-та, 1979. — 225 с.
  • Жужиков Д. П.  Особенности структуры и регуляции развития в семье термитов. Чтения памяти Н. А. Холодковского: Докл. на 38 ежегод. чтении, 4 апреля 1985 г. . — Л.: Наука, 1986. — С. 74—105.
  • Халифман И. А. Отступившие в подземелье. — М.: Детгиз, 1961. — 192 с. — (Школьная библиотека). — 30 000 экз.
  • Халифман И. А. Шмели и термиты. — М.: Детская литература, 1972. — 320 с. — 100 000 экз.
  • Эшерих К. Термиты или белые муравьи. — СПб., 1910.
  • Schmid-Hempel P. Parasites in Social Insects. — New Jersey: Princeton University Press, 1998. — ISBN 978-0-691-05924-2.
  • Engel Michael, David A. Grimaldi and Kumar Krishna. 2009. Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance. American Museum Novitates. 3650:1—27. [1]

СсылкиПравить