Многожилковые[2], или ортоптероидный комплекс[3] (лат. Polyneoptera), — надкогорта новокрылых насекомых с неполным превращением[4]. В 2011 году показана монофилия таксона[5]. По-видимому, самая древняя группа новокрылых насекомых, рассматриваемая в ранге от надотряда (=Orthopteroidea, ортоптероидные[6], ортоптероиды[7]), надкогорты[4] до инфракласса[1][8].

Polyneoptera
Разнообразие Polyneoptera
Разнообразие Polyneoptera
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Клада:
Polyneoptera
Международное научное название
Polyneoptera Martynov, 1923
Синонимы
  • Gryllones Laicharting, 1781 (Гриллоновые)[1]
Дочерние таксоны

ОписаниеПравить

Характеризуется следующими признаками[9]:

  • Ротовой аппарат грызущий;
  • Передние крылья, как правило, плотные, кожистые, превращены в надкрылья. Задние крылья перепончатые;
  • Крылья в покое складываются плоско либо крышеобразно;
  • Птероторакс с наружными стернитами;
  • Имеется яйцеклад, внутренний либо частично наружный;
  • Онтогенез эмбрионизированный, с сильно развитой первой постэмбриональной стадией (выходит из яйца с развитыми глазками и сложными глазами и полностью расчленёнными ногами). Дальнейшее развитие плавное, непрерывное. Эта особенность, однако, не является первичной для группы: ещё у пермских тараканосверчков нимфы некоторых семейств обладали трёх- или четырёхчлениковыми лапками при пятичлениковых у имаго, а наиболее примитивные Polyneoptera ещё сохраняли стадию субимаго[9].

Режим питания исходных форм Polyneoptera остаётся неясным, но предположительно это была сапрофагия, со случайным хищничеством. Происхождение группы неясно. Не исключено, однако, что предковую группу Polyneoptera могут представлять какие-то из уже описанных карбоновых насекомых, известных лишь по передним крыльям, такие, как Coselia, Omalia, Thoronysis и др.[9]

Самые древние останки несомненных Polyneoptera, а именно некоторые тараканы, известны из самых верхних слоев намюра. Причиной перехода первых Polyneoptera к скрытому образу жизни могло быть появление активных хищников, таких как стрекозы и, возможно, насекомоядные позвоночные. Подтверждением этому может служить появление у ряда открытоживущих насекомых вооружения из мощных шипов на теле, предположительно, для защиты от позвоночных[9][10][11].

СистематикаПравить

Порядка 20 тысяч видов и 9 современных отрядов (подотрядов); кроме того, обнаружено 4 вымерших отряда, число видов в которых точно не подсчитано.

Кладистический анализ морфологических данных (Yoshizawa, 2011) показал монофилию группы Polyneoptera, а в составе её выделены три монофилетические подгруппы Mystroptera (= Embiodea + Zoraptera), Orthopterida (= Orthoptera + Phasmatodea) и Dictyoptera (= Blattodea + Isoptera + Mantodea). Точное положение в этой системы отрядов веснянок и кожистокрылых остаётся неясным[5].

История изученияПравить

Polyneoptera в первой своей классификации, которую в 1928 году предложил советский энтомолог А. В. Мартынов, выглядела так:

  • Отдел II. Neoptera
    • Подотдел Polyneoptera
      • 1. Blattopteroidea: Blattodea, Mantodea, Isoptera
      • 2. Orthopteroidea: Orthoptera, Phasmodea, Plecoptera, Embioidea
      • 3. Dermapteroidea: Dermatoptera, Hemimeroidea
      • 4. Thysanoptera: Thysanoptera (позднее, в 1938 году Мартынов перевёл трипсов в подотдел Paraneoptera).

В системе чл.-корр АН СССР Г. Я. Бей-Биенко эти группы объединены в надотряд ортоптероидные — Orthopteroidea (=11 отрядов)[12]:

  1. Отряд Таракановые — Blattoptera
  2. Отряд Богомоловые — Mantoptera
  3. Отряд Термиты — Isoptera (сейчас инфраотряд)
  4. Отряд Веснянки — Plecoptera
  5. Отряд Эмбии — Embioptera
  6. Отряд Гриллоблаттиды — Giylloblattida (сейчас подотряд Grylloblattodea)
  7. Отряд Палочники — Phasmoptera
  8. Отряд Прямокрылые — Orthoptera
  9. Отряд Гемимериды — Hemimerida (сейчас подотряд Hemimerina)
  10. Отряд Кожистокрылые — Dermaptera
  11. Отряд Зораптеры — Zoraptera

В 2002 году был предложен таксон Archaeorthoptera в ранге надотряда, включающего группу Panorthoptera (Orthoptera + Caloneurodea + (Titanoptera + Geraridae)) и часть неклассифицированных таксонов ‘‘Protorthoptera’’[13][14][15]. Таксон Archaeorthoptera рассматриваются в качестве синонима надотряда Orthopterida (=Gryllidea, =Orthopterodea, =Orthopterodida, =Orthopteroidea, =Panorthoptera)[16].

В системе, предложенной в 2006 году испанским энтомологом Антонио Арилло и американским палеоэнтомологом Майклом Энджелом (Arillo & Engel, 2006) классификация надкогорты Polyneoptera выглядит следующим образом[4]:

  • Надкогорта Polyneoptera Martynov
    • † ‘‘Protorthoptera’’ Handlirsch, partim
    • Когорта Dictyoptera Leach (таракановые, термиты, богомоловые)
    • Когорта Anartioptera Engel
      • Магнотряд Polyplecoptera Arillo & Engel, 2006
        • Надотряд Plecopterida Boudreaux
          • † ‘‘Permoplecoptera’’ Martynov
          • Отряд Plecoptera Burmeister
          • Миротряд Mystroptera Engel
      • Магнотряд Polyorthoptera Engel & Grimaldi
        • Надотряд Dermapterida Boudreaux
        • Надотряд Orthopterida Boudreaux
          • Грандотряд Notopterodea Arillo & Engel, 2006
          • Грандотряд Panorthoptera Crampton
            • +различные ископаемые корневые группы
            • † Отряд Glosselytrodea Martynov
            • † Отряд Caloneurodea Handlirsch
            • † Отряд Titanoptera Sharov
            • Отряд Orthoptera Olivier
            • Миротряд Holophasmatodea Grimaldi & Engel
              • † ‘‘Aeroplanoptera’’ Tillyard
              • Отряд Phasmatodea Brunner van Wattenwyl

ПримечанияПравить

  1. 1 2 Родендорф, Расницын, 1980, с. 28.
  2. Родендорф Б. Б., Беккер-Мигдисова Е. Э., Мартынова О. М., Шаров А. Г. Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна / отв. ред. Б. Б. Родендорф. — М. : Издательство Академии наук СССР, 1961. — С. 44. — 705 с. : ил. — (Труды Палеонтологического института ; т. LXXXV). — 1500 экз.
  3. Синёв С. Ю. Обзор современных представлений о системе класса насекомых // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173 [160].
  4. 1 2 3 Arillo, Antonio; Engel, Michael S. 2006: Rock crawlers in Baltic amber (Notoptera: Mantophasmatodea). — American Museum Novitates, (3539): 1-10. PDF PDF
  5. 1 2 Kazunori Yoshizawa. (2011). Monophyletic Polyneoptera recovered by wing base structure. — Systematic Entomology. Volume 36, Issue 3, pages 377—394, July 2011.
  6. Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология: Учебник для университетов и сельхозвузов. — 3-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1980. — С. 176. — 416 с. Архивированная копия (недоступная ссылка). Дата обращения: 19 июля 2012. Архивировано 2 апреля 2015 года.
  7. Правдин Ф. Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. Ортоптероиды. — М., Наука. — 1978. — С. 1—272.
  8. Gorochov A. V. 2011. A new, enigmatic family for new genus and species of Polyneoptera from the Upper Permian of Russia. ZooKeys 130: 131—136. doi:10.3897/zookeys.130.1487.
  9. 1 2 3 4 Родендорф, Расницын, 1980, с. 73, 134.
  10. Gorochov A.V. (2004). Primitive Titanoptera and early evolution of Polyneoptera. Meetings in memory of N. A. Cholodkovsky 57 (1): 1-54.
  11. Zhang X-W, Ren D, Pang H, Shih Ch-K (2008b) A water-skiing chresmodid from the Middle Jurassic in Daohugou, Inner Mongolia, China (Polyneoptera: Orthopterida). Zootaxa 1762: 53-62.
  12. Словарь — Справочник Энтомолога.
  13. Béthoux O. & Nel A. Venation pattern and revision of Orthoptera sensu nov. and sister groups. Phylogeny of Palaeozoic and Mesozoic Orthoptera sensu nov. // Zootaxa. — 2002. — Vol. 96. — P. 1—88.
  14. Béthoux O. & Nel A. Some Palaeozoic ‘Protorthoptera’ are ‘ancestral’ orthopteroids: major wing braces as clues to a new split among the ‘Protorthoptera’ // Journal of Systematic Palaeontology. — 2005. — Vol 2, no 4. — P. 1—25.
  15. Liu Y., Ren D. & Prokop J. Discovery of a new Namurian archaeorthopterid from Ningxia, China (Insecta: Archaeorthoptera) // Zootaxa. — 2009. — Vol. 2032. — P. 63—68.
  16. superorder Orthopterida. polyneoptera.speciesfile.org.

ЛитератураПравить

  • Горохов А. В. О ранней эволюции ортоптероидных насекомых (Polyneoptera) // Проблемы энтомологии в России. — СПб., 1998. — Т. 1. — С. 94.
  • Историческое развитие класса насекомых / отв. ред. Б. Б. Родендорф, А. П. Расницын. — М. : Наука, 1980. — 256 с. — (Труды Палеонтологического института АН СССР ; т. 175). — 2000 экз.
  • Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. — М.: Наука, 1968. — 127 с. — (Труды Палеонтологического института АН СССР, т. 118).

СсылкиПравить