Открыть главное меню

Тараканообразные

(перенаправлено с «Dictyoptera»)

Тараканообра́зные (лат. Dictyoptera) — надотряд новокрылых насекомых с неполным превращением.

Тараканообразные
Cockroach closeup.jpg
Periplaneta americana
Научная классификация
Международное научное название

Dictyoptera

Синонимы
  • Oothecaria
Отряды

Общие чертыПравить

Тараканообразные в широком смысле слова первично сохраняют такие плезиоморфные признаки, как широкие обособленные параноталии. В то же время анальная область их переднего крыла превращена в характерный «тараканий» клавус, который у большинства термитов редуцирован. Для современных представителей характерен также мозг с очень крупными грибовидными телами. Прослеживается также общая тенденция к редукции наружного яйцеклада, который у современных видов исчез совсем.

Тараканообразных в узком смысле слова объединяют одинаковые тип и анатомические особенности крыльев и ротовых органов. Одна из интересных особенностей связана с откладкой яиц: таракановые, богомоловые и самые примитивные термиты семейства Mastotermitidae откладывают яйца компактными двухрядными пакетами, которые у первых двух групп одеты общей оболочкой, образуя настоящую оотеку. Однако строение оотеки у тараканов и богомолов несколько различно, что используется в теориях, включающих в отряд термитов и предполагающих их более близкое, по сравнению с богомолами, родство с тараканами, как аргумент в пользу независимого возникновения оотеки у богомолов.

Монофилия тараканообразных (включая богомоловых и термитов) подтверждается как данными молекулярной филогенетики, так и многочисленными морфологическими синапоморфиями[1].

КлассификацияПравить

Отряд подразделяется на два отряда (или в статусе подотряда) — таракановые и богомоловые. Одни энтомологи объединяют тараканообразных и термитов в надотряд Pandictyoptera (тараканообразные в широком смысле слова), другие помещают термитов непосредственно в надотряд тараканообразных. Кроме того, в разной степени родства с тараканообразными обычно рассматривается вымерший отряд пратараканов.

Эволюционные взаимоотношения тараканообразных (включая термитов), основанные на взглядах Eggleton, Beccaloni & Inward (2007), показаны ниже на кладограмме[2]. Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, так как включены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae были ранее известны как Polyphagidae и Blattellidae[3]

Dictyoptera

Blattodea

Blattoidea
Termitoidae (Termites)




Termitidae



Rhinotermitidae




Kalotermitidae





Termopsidae



Hodotermitidae





Mastotermitidae



Cryptocercoidae

Cryptocercidae




Blattidae



Blaberoidea


Blaberidae



Ectobiidae (часть)




Ectobiidae (часть)




Corydiodea

Corydiidae



Nocticolidae





Mantodea (Богомоловые)



Геологическая историяПравить

Являясь древнейшими новокрылыми насекомыми, ископаемые тараканообразные известны с начала каменноугольного периода, между 354—295 млн лет назад. Эти окаменелости отличаются от современных тараканообразных по наличию длинного яйцеклада, а также в деталях строения переднеспинки. Судя по количеству найденных ископаемых остатков, в середине — конце палеозойской эры произошел расцвет тараканообразных, но лишь два отряда, термиты и таракановые, дожили до настоящего времени (последние — в довольно малоизменившемся виде). Современные исследователи склоняются к версии, что, вопреки установившемуся мнению, термиты произошли непосредственно от настоящих таракановых в триасовом периоде или даже позже (первые известные нам термиты происходят из нижнеюрских отложений). Ископаемые остатки богомолов происходят уже из мелового периода, а к середине палеогена образовались все основные современные семейства тараканообразных.

По одним теориям, богомоловые отделились от таракановых значительно позднее термитов, и отряд тараканообразных в его первичном понимании является монофилетическим. В качестве основных аргументов приводятся следующие:

  • Практически одинаковое (на уровне самых примитивных семейств) жилкование;
  • Очень сходное строение переднеспинки и головы;
  • Наличие оотеки (предполагается её однократное возникновение);
  • Прослеживается некоторая гомологичность вооружения передних ног тараканов и богомолов.

Другие теории, упоминавшиеся выше, делают не богомолов, а термитов сестринской группой тараканов на основании следующих особенностей:

  • Различное строение оотек тараканов и богомолов;
  • Анальная область крыла термитов семейства Mastotermitidae имеет такое же строение, как и у тараканов примитивного надсемейства Polyphagoidea;
  • Несмотря на в целом очень сходное жилкование тараканов и богомолов, некоторые особенности жилкования указывают на возможно более близкое к тараканам положение термитов: так, жилка SC, укороченная у тараканов и термитов, вполне развита у всех богомолов;
Следующие два аргумента касаются уникальных черт реликтового таракана Cryptocercus:
  • Самки Cryptocercus демонстрируют сложное социальное поведение, которое может быть прообразом социальной структуры термитов;
  • В кишечнике Cryptocercus тот же состав симбионтной микрофлоры, что и у низших термитов, помогающий им перерабатывать основную их пищу — целлюлозу.

Противники второй теории не признают последний аргумент ввиду того, что распределение симбиотических микроорганизмов среди самих термитов не укладывается в гипотезу однократного приобретения термитами каждого типа симбионтов и свидетельствует скорее в пользу возможности перехода их от группы к группе в результате перезаражения[4]. Поэтому логичнее предположить, что и Cryptocercus получил своих жгутиконосцев от термитов инфекционным путём, а не унаследовал их от общего предка с термитами.

БиологияПравить

Первоначально тараканообразные были специализированными сапрофагами и полифагами, сочетавшими сапрофагию с хищничеством. В дальнейшем термиты стали ксилофагами, а впоследствии и мицетофагами, перейдя в какой-то момент к общественному образу жизни, а выделившиеся из более «лёгких», подвижных тараканов богомолы — к хищничеству, что было взаимосвязано с появлением у них целого ряда адаптаций. Подробнее смотрите: таракановые, богомоловые, термиты.

ПримечанияПравить

  1. Синёв, 2013, с. 160—161.
  2. Eggleton P., Beccaloni G., Inward D. et al. Invited reply: Response to Lo et al (англ.) // Biology Letters. — Royal Society Publishing, 2007. — Vol. 3, no. 5. — P. 564—565. — DOI:10.1098/rsbl.2007.0367.
  3. Beccaloni G. W., Eggleton P. Order Blattodea Brunner von Wattenwyl, 1882. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.). Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (англ.) // Zootaxa : journal. — 2011. — Vol. 3148. — P. 199—200.
  4. Wilson E. O.  The Insect Societies. — Cambridge, Massachusetts: Belknap Press, 1971. — 548 p. — ISBN 0-674-45490-1.

ЛитератураПравить

СсылкиПравить