Токсоплазма
Токсопла́зма (лат. Toxoplasma) — монотипный род паразитических протистов, включающий, видимо, один вид — Toxoplasma gondii. Основные хозяева токсоплазм — представители семейства кошачьих. В качестве промежуточных хозяев выступают различные виды теплокровных животных, в том числе и люди. Токсоплазмоз, болезнь, вызываемая токсоплазмой, обычно протекает у человека легко. Однако для плода, в случае если мать заразилась токсоплазмозом во время беременности, а также для человека или кошки с пониженным иммунитетом эта болезнь может иметь серьёзные последствия, вплоть до летального исхода. Toxoplasma gondii принадлежит к типу Apicomplexa и является единственным описанным видом рода Toxoplasma. Тем не менее высказывалась гипотеза, что на самом деле может существовать несколько видов токсоплазм[1].
Токсоплазма | |||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Тахизоиты Toxoplasma gondii | |||||||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||||||
Toxoplasma Nicolle & Manceaux, 1908 | |||||||||||||||||||||
|
Жизненный циклПравить
Жизненный цикл Toxoplasma gondii состоит из двух фаз. Половая часть жизненного цикла проходит только в особях некоторых видов семейства кошачьих (дикие и домашние кошки), которые становятся первичным хозяином паразитов[2]. Бесполая часть жизненного цикла может проходить в любом теплокровном животном, например, в млекопитающих (и в кошках тоже) и в птицах. В настоящее время токсоплазма угрожает популяции гавайской казарки (нене): до 48 % птиц в некоторых популяциях может быть заражено этим паразитом, попадающим к ним от одичавших кошек[3]. Около 4 % птиц гибнет непосредственно от этого паразита, у прочих меняется поведение, что приводит к повышенному травматизму.
В этих промежуточных хозяевах паразит вторгается в клетки, формируя так называемые межклеточные паразитофорные вакуоли, содержащие брадизоиты, медленно воспроизводящиеся формы паразита[4]. Вакуоли формируют тканевые цисты, которые могут развиваться во внутренних органах, включая лёгкие, печень и почки, но при этом они более распространены в нервных и мышечных тканях — таких, как мозг, глаз, скелетная и сердечная мышца. Неповреждённые цисты не причиняют вреда и могут оставаться неизменными в течение жизни хозяина[5]. Так как паразит находится внутри клеток, то иммунная система хозяина не обнаруживает эти цисты. Сопротивляемость к антибиотикам различна, но цисты очень трудно вывести из организма полностью. Внутри этих вакуолей T. gondii размножается последовательностью делений на две части до тех пор, пока инфицированная клетка в конце концов не лопается и тахизоиты не выходят наружу. Тахизоиты подвижны и бесполым способом размножаются, производя новых паразитов. В отличие от брадизоитов, свободные тахизоиты легко устраняются иммунной системой хозяина, но при этом могут заразить клетки и сформировать брадизоиты, тем самым поддерживая инфекцию. Кошки начинают распространять ооцисты после проглатывания любой из трёх инфекционных стадий T. gondii — тахизоитов, брадизоитов (из тканевых цист) или спорозоитов (из ооцист)[6].
Тканевые цисты проглатываются кошкой (например, когда она съедает заражённую мышь). Цисты выживают в желудке кошки, и паразиты заражают эпителиальные клетки тонкой кишки, где они приступают к половому размножению и формированию ооцист. Ооцисты выходят наружу с фекалиями. Период распространения ооцист кошками после первоначального заражения и частота отхождения ооцист варьируются в зависимости от инфекционной стадии T.gondi, которая была проглочена. Период распространения составляет 3-10 дней после проглатывания тканевой цисты и 18 дней и более после проглатывания тахизоитов или ооцист[6].
Животные (в том числе люди) проглатывают ооцисты (например, поедая немытые овощи и т. д.) или тканевые цисты (в плохо приготовленном мясе) и заражаются. Паразиты внедряются в макрофаги в кишечном тракте и через кровь распространяются по телу.
Попадание кошачьих испражнений со сточными водами в прибрежные воды Тихоокеанского побережья США привело к сильному инфицированию обитающих там каланов, в результате чего численность популяций калана в Калифорнии с 1995 года за несколько лет сократилась на 10 %[2].
Заражение токсоплазмой в острой стадии может быть бессимптомным, но часто вызывает симптомы гриппа на раннеострых стадиях, и, как и грипп, может в редких случаях привести к смерти. Острая стадия спадает за период от нескольких дней до месяцев, переходя в хроническую стадию. Хроническая инфекция обычно бессимптомна, но в случае пациентов с иммунодефицитом (например, пациентов, заражённых ВИЧ, или получающих иммунноподавляющую терапию, например, после пересадки органов) токсоплазмоз может развиваться. Наиболее частым проявлением токсоплазмоза у иммунноослабленных пациентов является токсоплазмозный энцефалит, который может привести к смерти. Если заражение T. gondii возникает впервые во время беременности, то паразит может проникнуть через плаценту, заразить плод, что может привести к гидроцефалии, внутричерепному обызвествлению или к хориоретиниту, а также к самопроизвольному аборту или внутриутробной смерти.
ЭпидемиологияПравить
Инфекция у людей чаще всего является результатом проглатывания тканевых цист, содержащихся в сыром или недостаточно приготовленном мясе, поскольку T. gondii распространен у многих животных используемых в пищу, включая овец, свиней и кроликов. Тканевые цисты могут жить в тканях животных в течение многих лет [7].
Культурные привычки также могут влиять на приобретение инфекции T. gondii: например, во Франции распространенность антител к T. gondii у людей очень высока. В Париже 84 % беременных женщин имеют антитела к T. gondii, 32 % в Нью-Йорке и 22 % в Лондоне. Высокая распространенность инфекции T. gondii у людей во Франции может быть связана с привычкой употреблять в пищу блюда с сырым мясом. А высокая распространенность инфекции в Центральной и Южной Америке, возможно, связана с высоким уровнем загрязнения окружающей среды ооцистами[7]. Следует, однако, отметить, что в настоящее время нет тестов, позволяющих отличить инфекцию, приобретенную из-за употребления в пищу мяса недостаточной термической обработки или из-за заражения окружающей среды (вода, овощи и фрукты и т. д.) ооцистами. Поэтому все заявления по этому вопросу не очень надежны[8].
Изменение поведения хозяинаПравить
Было доказано, что паразит может влиять на поведение хозяина: заражённые крысы и мыши меньше боятся кошек; замечены факты того, что заражённые крысы сами ищут места, где мочилась кошка. Этот эффект благоприятен для паразита, который сможет размножаться половым способом, если его хозяин будет съеден кошкой[9]. Механизм этого изменения ещё до конца не изучен, но существуют доказательства того, что токсоплазмоз повышает уровень дофамина у заражённых мышей.
Изменения личности человекаПравить
Проводя биологические параллели между мышами и людьми, можно предположить, что поведение человека тоже меняется в некоторых случаях. Фактически наблюдаются взаимосвязи между скрытым заражением токсоплазмой и некоторыми из следующих характеристик[10]:
- повышение склонности к риску,
- снижение скорости реакции,
- бо́льшая вероятность попасть в аварию,
- чувство ненадёжности, тревоги и самосомнения,
- невротизм,
- среди мужчин наблюдался меньший интерес к новизне,
- среди женщин наблюдалась бо́льшая откровенность и чистосердечность.
В популяциях, где этот паразит очень распространён, массовые личностные изменения могут приводить к изменениям в их культуре. [Вариации в распространённости Toxoplasma gondii] могут объяснить реально существующие пропорции в различиях среди человеческих популяций, которые мы можем наблюдать с точки зрения культуры: эго, деньги, материальная собственность, работа и законы.
— Kevin Lafferty, Cat parasite may affect cultural traits in human populations
Роль токсоплазмы в шизофренииПравить
Существует несколько независимых наблюдений, подтверждающих роль заражения токсоплазмой в случаях проявления шизофрении и паранойи[11]:
- Острая инфекция токсоплазмы иногда ведёт к психотическим симптомам, не отличающимся от шизофрении.
- Некоторые антипсихотические медицинские препараты, используемые для лечения шизофрении (например, галоперидол), также останавливают развитие токсоплазмы в клеточных культурах.
- Несколько исследований нашли значительно повышенные уровни антител к токсоплазме у пациентов, больных шизофренией, по сравнению со всем остальным населением[12].
- Заражение токсоплазмой ведёт к повреждению астроцитов в головном мозге, точно такие же повреждения астроцитов наблюдаются при шизофрении.
Активным исследователем роли токсоплазмы и других инфекций при шизофрении является американский психиатр Фуллер Тори.
Распространённость заболевания у людейПравить
Инфекция T. gondii у людей широко распространена и встречается во всем мире. Уровень инфекционной заболеваемости у людей и других животных отличается от одного географического района страны к другому. Условия окружающей среды, культурные привычки людей и фауна животных являются некоторыми из факторов, которые могут определять уровень инфекции, которая более распространена в жарких и влажных районах, чем в сухом и холодном климате. Лишь небольшая часть (менее 1 процента) людей заражается врожденно[7].
У 33,1 % жителей США старше 12 лет были найдены специфичные для токсоплазмы антитела IgG, указывающие на то, что они были когда-либо заражены токсоплазмой (данные из исследований 1999—2000 годов)[13].
Предполагают, что во всём мире до 65 % всего человечества заражено паразитами Toxoplasma gondii. Но при этом процент заражения сильно различается в разных странах, от 22 % в Великобритании до более 88 % (или 45 %, в зависимости от исследования) во Франции[14], при этом в Южной Корее уровень заражения лишь 4,3 %, а в Бразилии — свыше 66,9 %[10].
В России, согласно мнениям специалистов, токсоплазмозом в хронической форме течения болезни заражены около 30% населения.[15]
Лабораторная диагностикаПравить
- паразитологический метод — обнаружение паразита в центрифугате сыворотки крови, пунктате спинномозговой жидкости, тканях плаценты, биоптатах лимфоузлов.
- ксенодиагностика — введение исследуемой пробы мышам. При наличии токсоплазм в инокуляте мыши заражаются через 1-2 недели и в перитонеальном экссудате обнаруживаются тахизоиты, а через 2 мес. в мозге — цистозоиты.
- иммунодиагностика, основанная на определении антител класс IgA, IgE и т. д.
- молекулярно-генетический метод (ПЦР)
В литературеПравить
- У американского писателя фантаста Уильяма Слитора (англ. William Sleator) упоминается версия об иноземном происхождении Toxoplasma gondii.
- В фильме «На игле» персонаж умирает от токсоплазмоза на фоне ВИЧ.
- В книге Чака Паланика «Сочини что-нибудь», в рассказе «Феникс» ребёнок родился слепым после заражения беременной матери.
ПримечанияПравить
- ↑ Johnson A. M. (1999). Is there more than One Species in the Genus Toxoplasma? Tokai J Exp Clin Med. 23 (6): 383–389. Текст (недоступная ссылка) (англ.)
- ↑ 1 2 Chapter 28: Mammalian Disease and Zoonoses (Electronic Supplement to: Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.) — P. W-19—W-40.
- ↑ Another Threat to Hawaiian Birds: Cat Poop — Scientific American Blog Network
- ↑ Dubey J.P., Lindsay D.S., Speer C.A. (1998). Structures of Toxoplasma gondii Tachyzoites, Bradyzoites, and Sporozoites and Biology and Development of Tissue Cysts. Clin Microbiol Rev, 11(2):267-299. (англ.)
- ↑ Topley, 2007, p. 425.
- ↑ 1 2 Topley, 2007, p. 426.
- ↑ 1 2 3 Topley, 2007, p. 436.
- ↑ Topley, 2007, p. 437.
- ↑ Berdoy M, Webster J, Macdonald D (2000). Fatal Attraction in Rats Infected with Toxoplasma gondii. Proceedings of the Royal Society of London, B267:1591-1594. полный текст (англ.) (недоступная ссылка)
- ↑ 1 2 Carl Zimmer, The Loom. A Nation of Neurotics? Blame the Puppet Masters? Архивная копия от 3 июля 2013 на Wayback Machine, 1 Aug. 2006
- ↑ E. Fuller Torrey and Robert H. Yolken. Toxoplasma gondii and Schizophrenia, Emerging Infectious Diseases, November 2003. полный текст (англ.)
- ↑ Wang HL, et al. (2006-07). «[www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1600-0447.2006.00780.x Prevalence of Toxoplasma infection in first-episode schizophrenia and comparison between Toxoplasma-seropositive and Toxoplasma-seronegative schizophrenia] (недоступная ссылка)», Acta Psychiatrica Scandinavica, 114(1):40-48.
- ↑ Jones JL, Kruszon-Moran D, Wilson M (2003-11). Toxoplasma gondii infection in the United States, 1999—2000. Emerging Infectious Diseases. полный текст (англ.)
- ↑ David Adam, Guardian Unlimited. Can a parasite carried by cats change your personality?, 25 Sep 2003.
- ↑ Токсоплазмоз. Памятка для населения. ГУЗ "Новомосковская городская клиническая больница"
ЛитератураПравить
- Toxoplasmosis — Recent Advances / Ed. Olgica Djurković Djaković. — InTech, 2012. — P. 198. — ISBN 978-953-51-0746-0. (англ.)
- Topley and Wilson's microbiology and microbial infections. Parasitology / Edited by Francis E. G. Cox, Derek Wakelin, Stephen H. Gillespie, Dickinson D. Despommier. — Hodder Arnold, 2007. — Т. 6. — ISBN 9780340885680.
СсылкиПравить
- Must Kärt, Hytönen Marjo K., Orro Toomas, Lohi Hannes, Jokelainen Pikka. Toxoplasma gondii seroprevalence varies by cat breed // PLOS ONE. — 2017. — Vol. 12. — P. e0184659. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0184659.
- Бейер Т. В. Клетка в клетке, или «бомба» замедленного действия.
- Olsen A et al. (2019) Seroprevalence of Toxoplasma gondii in domestic pigs, sheep, cattle, wild boars, and moose in the Nordic-Baltic region: A systematic review and meta-analysis Parasite Epidemiology and Control 2019.
- Jokelainen, Velström, Lassen. Seroprevalence of Toxoplasma gondii in free-ranging wild boars hunted for human consumption in Estonia. Acta Veterinaria Scandinavica 2015, 57:42 (англ.)
- Дмитрий Шабанов. Виноватый взгляд жертвы // Компьютерра, 28 августа 2006.
- Carl Zimmer. A Common Parasite Reveals Its Strongest Asset — Stealth // New York Times, 20 июня 2006.
- Toxoplasma images, from CDC’s DPDx, in the public domain.
- Toxoplasma in Live Science
- Cytoskeletal Components of an Invasion Machine — The Apical Complex of Toxoplasma gondii
- Carl Zimmer. Toxoplasma on the Brain
- Carl Zimmer. A Nation of Neurotics? Blame the Puppet Masters?
- Toxoplasma gondii in the Subarctic and Arctic
Некоторые внешние ссылки в этой статье ведут на сайты, занесённые в спам-лист. |