Токсоплазма

Токсопла́зма (лат. Toxoplasma) — монотипный род паразитических протистов. Основные хозяева токсоплазм — представители семейства кошачьих. В качестве промежуточных хозяев выступают различные виды теплокровных животных, в том числе и люди. Токсоплазмоз, болезнь, вызываемая токсоплазмой, обычно протекает у человека легко. Однако для плода, в случае если мать заразилась токсоплазмозом во время беременности, а также для человека или кошки с пониженным иммунитетом эта болезнь может иметь серьёзные последствия, вплоть до летального исхода. Toxoplasma gondii принадлежит к типу Apicomplexa и является единственным описанным видом рода Toxoplasma. Тем не менее высказывалась гипотеза, что на самом деле может существовать несколько видов токсоплазм.

Токсоплазма
Тахизоиты Toxoplasma gondii
Научная классификация
Домен: Эукариоты Клада: Sar Надтип: Альвеоляты Тип: Апикомплексы Класс: Conoidasida Подкласс: Кокцидии Отряд: Eucoccidiorida Подотряд: Eimeriorina Семейство: Sarcocystidae Род: Токсоплазмы
Международное научное название
Toxoplasma Nicolle & Manceaux, 1908
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   5811 EOL   2908714

Жизненный цикл

Жизненный цикл Toxoplasma gondii состоит из двух фаз. Половая часть жизненного цикла проходит только в особях некоторых видов семейства кошачьих (дикие и домашние кошки), которые становятся первичным хозяином паразитов. Бесполая часть жизненного цикла может проходить в любом теплокровном животном, например, в млекопитающих и в птицах. В настоящее время токсоплазма угрожает популяции гавайской казарки (нене): до 48 % птиц в некоторых популяциях может быть заражено этим паразитом, попадающим к ним от одичавших кошек. Около 4 % птиц гибнет непосредственно от этого паразита, у прочих меняется поведение, что приводит к повышенному травматизму.

T. gondii при создании дочернего клеточного каркаса в материнской клетке

В этих промежуточных хозяевах паразит вторгается в клетки, формируя так называемые межклеточные паразитофорные вакуоли, содержащие брадизоиты, медленно воспроизводящиеся формы паразита. Вакуоли формируют тканевые цисты, которые могут развиваться во внутренних органах, включая лёгкие, печень и почки, но при этом они более распространены в нервных и мышечных тканях — таких, как мозг, глаз, скелетная и сердечная мышца. Неповреждённые цисты не причиняют вреда и могут оставаться неизменными в течение жизни хозяина. Так как паразит находится внутри клеток, то иммунная система хозяина не обнаруживает эти цисты. Сопротивляемость к антибиотикам различна, но цисты очень трудно вывести из организма полностью. Внутри этих вакуолей T. gondii размножается последовательностью делений на две части до тех пор, пока инфицированная клетка в конце концов не лопается и тахизоиты не выходят наружу. Тахизоиты подвижны и производят новых паразитов своего вида бесполым способом. В отличие от брадизоитов, свободные тахизоиты легко устраняются иммунной системой хозяина, но при этом могут заразить клетки и сформировать брадизоиты, тем самым поддерживая инфекцию. Кошки начинают распространять ооцисты (покрытые плотной оболочкой оплодотворенные яйцеклетки) после проглатывания T. gondii любой из трёх инфекционных стадий — тахизоитов, брадизоитов (из тканевых цист) или спорозоитов (из ооцист).

Тканевые цисты проглатываются кошкой, когда она съедает зараженное животное, например, мышь. Цисты выживают в желудке кошки, и паразиты заражают эпителиальные клетки тонкой кишки, где они приступают к половому размножению и формированию ооцист. Ооцисты выходят наружу с фекалиями. Период и частота распространения ооцист кошками после первоначального заражения варьируются в зависимости от инфекционной стадии паразитов T. gondi, которые были проглочены. Период распространения составляет 3-10 дней после проглатывания брадизоитов (тканевой цисты) и 18 дней и более после проглатывания тахизоитов или ооцист.

Животные, в том числе люди, проглатывают ооцисты (например, поедая немытые овощи и т. д.) или тканевые цисты (в плохо приготовленном мясе) и заражаются. Паразиты внедряются в макрофаги в кишечном тракте и через кровь распространяются по телу.

Попадание кошачьих испражнений со сточными водами в прибрежные воды Тихоокеанского побережья США привело к сильному инфицированию обитающих там каланов, в результате чего численность популяций калана в Калифорнии с 1995 года за несколько лет сократилась на 10 %.

Структура тахозоита Toxoplasma gondii

Заражение токсоплазмой в острой стадии может быть бессимптомным, но часто вызывает симптомы гриппа на ранних стадиях, и, как и грипп, может привести к смерти в редких случаях. Острая стадия спадает в период от нескольких дней до месяцев, переходя в хроническую стадию. Хроническая инфекция обычно бессимптомна, но у пациентов с иммунодефицитом (пациентов, заражённых ВИЧ или получающих иммунноподавляющую терапию, например, после пересадки органов) может развиваться токсоплазмоз. Наиболее частым проявлением токсоплазмоза у иммунноослабленных пациентов является токсоплазмозный энцефалит, который может привести к смерти. Если заражение T. gondii возникает впервые во время беременности, то паразит может проникнуть через плаценту, заразить плод, что может привести к гидроцефалии, внутричерепному обызвествлению (отложение солей кальция в тканях), хориоретиниту, а также к самопроизвольному аборту или внутриутробной смерти.

Эпидемиология

Инфекция у людей чаще всего является результатом проглатывания тканевых цист (брадизоитов), содержащихся в сыром или недостаточно приготовленном мясе, поскольку T. gondii распространен у многих используемых в пищу животных, включая овец, свиней и кроликов. Тканевые цисты (брадизоиты) могут жить в тканях животных в течение многих лет .

Культурные привычки также могут влиять на приобретение инфекции T. gondii: например, во Франции распространенность антител к T. gondii у людей очень высока. В Париже 84 % беременных женщин имеют антитела к T. gondii, 32 % в Нью-Йорке и 22 % в Лондоне. Высокая распространенность инфекции T. gondii у людей во Франции может быть связана с привычкой употреблять в пищу блюда с сырым мясом. Высокая распространенность инфекции в Центральной и Южной Америке, возможно, связана с высоким уровнем распространения в окружающей среде ооцист. Следует отметить, что в настоящее время нет тестов, позволяющих отличить инфекцию, приобретенную из-за употребления в пищу мяса с недостаточной термической обработкой или из-за заражения окружающей среды (вода, овощи и фрукты и т. д.) ооцистами.

Изменение поведения хозяина

Основная статья: Токсоплазмоз

Было доказано, что паразит может влиять на поведение хозяина: заражённые крысы и мыши меньше боятся кошек; замечены факты того, что заражённые крысы сами ищут места, где мочилась кошка. Этот эффект благоприятен для паразита, который сможет размножаться половым способом, если его хозяин будет съеден кошкой. Механизм этого изменения ещё до конца не изучен, но существуют доказательства того, что токсоплазмоз повышает уровень дофамина у заражённых мышей.

Изменения личности человека

Проводя биологические параллели между мышами и людьми, можно предположить, что поведение человека тоже меняется в некоторых случаях. Фактически наблюдаются взаимосвязи между скрытым заражением токсоплазмой и некоторыми из следующих характеристик:

• повышение склонности к риску,
• снижение скорости реакции,
• бо́льшая вероятность попасть в аварию,
• чувство ненадёжности, тревоги и самосомнения,
• невротизм,
• среди мужчин наблюдался меньший интерес к новизне,
• среди женщин наблюдалась бо́льшая откровенность и чистосердечность.

В популяциях, где этот паразит очень распространён, массовые личностные изменения могут приводить к изменениям в их культуре. [Вариации в распространённости Toxoplasma gondii] могут объяснить реально существующие пропорции в различиях среди человеческих популяций, которые мы можем наблюдать с точки зрения культуры: эго, деньги, материальная собственность, работа и законы.

— Kevin Lafferty, Cat parasite may affect cultural traits in human populations

Роль токсоплазмы в шизофрении

Существует несколько независимых наблюдений, подтверждающих роль заражения токсоплазмой в случаях проявления шизофрении и паранойи:

• Острая инфекция токсоплазмы иногда ведёт к психотическим симптомам, не отличающимся от шизофрении.
• Некоторые антипсихотические медицинские препараты, используемые для лечения шизофрении (например, галоперидол), также останавливают развитие токсоплазмы в клеточных культурах.
• Несколько исследований нашли значительно повышенные уровни антител к токсоплазме у пациентов, больных шизофренией, по сравнению со всем остальным населением.
• Заражение токсоплазмой ведёт к повреждению астроцитов в головном мозге, точно такие же повреждения астроцитов наблюдаются при шизофрении.

Активным исследователем роли токсоплазмы и других инфекций при шизофрении является американский психиатр Фуллер Тори.

Распространённость заболевания у людей

Инфекция T. gondii у людей широко распространена и встречается во всем мире. Уровень инфекционной заболеваемости у людей и других животных отличается от одного географического района страны к другому. Условия окружающей среды, культурные привычки людей и фауна животных являются некоторыми из факторов, которые могут определять уровень инфекции, которая более распространена в жарких и влажных районах, чем в сухом и холодном климате. Лишь небольшая часть (менее 1 процента) людей заражается внутри утробы матери.

У 33,1 % жителей США старше 12 лет были найдены специфичные для токсоплазмы антитела IgG, указывающие на то, что они были когда-либо заражены токсоплазмой (данные из исследований 1999 — 2000 годов).

Предполагают, что во всём мире до 65 % всего человечества заражено паразитами Toxoplasma gondii. Но при этом процент заражения сильно различается в разных странах, от 22 % в Великобритании до более 88 % (или 45 %, в зависимости от исследования) во Франции, при этом в Южной Корее уровень заражения лишь 4,3 %, а в Бразилии — свыше 66,9 %.

В России, согласно мнениям специалистов, токсоплазмозом в хронической форме течения болезни заражены около 30% населения.

Лабораторная диагностика

• паразитологический метод — обнаружение паразита в центрифугате (супернатанте) сыворотки крови, пунктате (такнях, взятых при медицинской процедуре, называемой пункцией) спинномозговой жидкости, биоптатах (тканях организма, взятых при биопсии) плаценты и лимфоузлов.
• ксенодиагностика — введение исследуемой пробы мышам. После введения инокулята (суспензии живых клеток для получения новой культуры микроорганизма) мышам в их перитониальном экссудате обнаруживаются тахизоиты спустя 1 — 2 недели, а в их мозге — цистозоиты (брадизоиты) спустя 2 месяца.
• иммунодиагностика, основанная на определении антител класс IgA, IgE и т. д.

• молекулярно-генетический метод (ПЦР)

В литературе

• У американского писателя фантаста Уильяма Слитора (англ. William Sleator) упоминается версия об иноземном происхождении Toxoplasma gondii.
• В фильме «На игле» персонаж умирает от токсоплазмоза на фоне ВИЧ.
• В книге Чака Паланика «Сочини что-нибудь», в рассказе «Феникс» ребёнок родился слепым после заражения беременной матери.

Литература

• Toxoplasmosis — Recent Advances / Ed. Olgica Djurković Djaković. — InTech, 2012. — P. 198. — ISBN 978-953-51-0746-0. (англ.)
• Topley and Wilson's microbiology and microbial infections. Parasitology / Edited by Francis E. G. Cox, Derek Wakelin, Stephen H. Gillespie, Dickinson D. Despommier. — Hodder Arnold, 2007. — Т. 6. — ISBN 9780340885680.

Ссылки

• Must Kärt, Hytönen Marjo K., Orro Toomas, Lohi Hannes, Jokelainen Pikka. Toxoplasma gondii seroprevalence varies by cat breed // PLOS ONE. — 2017. — Vol. 12. — P. e0184659. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0184659.
• Бейер Т. В. Клетка в клетке, или «бомба» замедленного действия.
• Olsen A et al. (2019) Seroprevalence of Toxoplasma gondii in domestic pigs, sheep, cattle, wild boars, and moose in the Nordic-Baltic region: A systematic review and meta-analysis Parasite Epidemiology and Control 2019.
• Jokelainen, Velström, Lassen. Seroprevalence of Toxoplasma gondii in free-ranging wild boars hunted for human consumption in Estonia. Acta Veterinaria Scandinavica 2015, 57:42 (англ.)
• Дмитрий Шабанов. Виноватый взгляд жертвы // Компьютерра, 28 августа 2006.
• Carl Zimmer. A Common Parasite Reveals Its Strongest Asset — Stealth // New York Times, 20 июня 2006.
• Toxoplasma images, from CDC’s DPDx, in the public domain.
• Toxoplasma in Live Science
• Cytoskeletal Components of an Invasion Machine — The Apical Complex of Toxoplasma gondii
• Carl Zimmer. Toxoplasma on the Brain
• Carl Zimmer. A Nation of Neurotics? Blame the Puppet Masters?
• Toxoplasma gondii in the Subarctic and Arctic