Formica obscuripes (лат.) — вид муравьёв из группы рыжих лесных муравьёв Formica rufa group (Formica s. str., Formicinae). Неарктика. Создает большие муравейники, покрытые мелкими кусочками растительного материала[1]. Число взрослых рабочих в одной колонии может достигать 40 000[2]. F. obscuripes питается различными видами насекомых, потребляет нектар равнокрылых насекомых, за которыми ухаживает, и иногда поедает ткани растений[1] .

Formica obscuripes
Рабочий Formica obscuripes
Рабочий Formica obscuripes
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Hymenopterida
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Триба:
Вид:
Formica obscuripes
Международное научное название
Formica obscuripes Forel, 1886
Синонимы
  • Formica rufa obscuripes Forel, 1886
  • Formica rufa aggerans Wheeler, W.M., 1912
  • Formica rufa melanotica Creighton, 1940

Распространение править

Северная Америка: Канада, США[3]. Formica obscuripes обитает в штатах Индиана и Мичиган на западе США и в южной части Канады. Это один из самых многочисленных муравьев на западе Северной Америки, особенно в полузасушливых районах с шалфеями и найден на высотах до 3194 м[4].

Описание править

Длина менее 1 см[2]. Окраска рабочих муравьёв двухцветная, голова и грудка рыжеватые, брюшко чёрное (самцы чёрные). От близких видов отличается следующими признаками Усики 12-члениковые. Нижнечелюстные щупики 6-члениковые, нижнегубные щупики состоят из 4 сегментов. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс) с вертикальной чешуйкой. На средних и задних ногах по одной простой шпоре. Жало отсутствует[5][3].

Продолжительность жизни рабочих от 19 до 44 суток, однако отдельные особи живут более 1 года[4].

Генетика править

Гаплоидный набор хромосом самцов n = 26[6].

Муравейники править

F. obscuripes создает отчётливые куполообразные насыпи, состоящие из различных материалов, найденных в окружающей гнездо среде. В основном это травянистая растительность. Как правило, курганы строятся в местах, лишенных укрытий, чтобы подвергать гнездо воздействию солнечного света. Размеры этих курганов очень разнообразны и в основном определяются возрастом и состоянием колонии. Высота гнезда колеблется от 15 до 45 см, хотя нередко встречаются гнезда большей высоты (диаметром до 1,5 м[2]), и оно может уходить в землю на 1,2 м, причем камеры имеются как в насыпном кургане, так и в почве. Состояние внешней части муравейника постоянно меняется под воздействием деятельности муравьев и изменений в окружающей среде[7]. Чтобы растения не затеняли гнездо, муравьи могут сгрызать кору у основания растений, растущих на кургане или поблизости от него. Затем муравьи распыляют муравьиную кислоту в открытый слой, что приводит к гибели и уничтожению растений[8]. Известны и более крупные гнёзда высотой более 1,2 м[4].

Химия править

Яд, распыляемый Formica obscuripes, состоит из муравьиной кислоты, восьми прямоцепочечных алканов, одного алкана с разветвленной цепью и пяти алкенов. Основной компонент, муравьиная кислота, варьировал от 8 до 96 % и в среднем составлял 73 % летучих веществ в секрете. Различия наблюдались и в отношении второго по количеству соединения — ундекана, содержание которого варьировалось от 3 до 63 % в распыленном секрете и в среднем составляло 19 %[9].

Суперколонии править

В Голубых горах (Blue Mountains) штата Орегон F. obscuripes продемонстрировал способность к полидомии. Суперколония на территории в четыре гектара вблизи горячих источников Леман состояла из 210 активных гнезд с суммарной численностью более 56 млн муравьев[10].

Мирмекофилы править

Будучи широко распространенным видом, который в некоторых местах доминирует в муравьиной фауне, Formica obscuripes является хозяином большого количества мирмекофилов[11].

Муравьиные сверчки править

К частым гостям муравьёв относятся по меньшей мере два вида муравьиных сверчков из рода Myrmecophilus, Myrmecophilus manni и Myrmecophilus nebrascensis. Взаимоотношения между Formica obscuripes и Myrmecophilus manni, которые имеют длину от 2,3 до 4,0 миллиметров, были изучены в колониях на юго-востоке штата Вашингтон. Ареал этого вида простирается от Вашингтона и Айдахо на север до Мексики, и он был обнаружен в гнездах по меньшей мере тринадцати различных видов муравьев. В районе исследования основным хозяином была Formica obscuripes, а более половины гнезд колонизировал Myrmecophilus manni. Количество сверчков в колонии варьировало от 15 до 300. Сверчки, живущие в муравьиных гнездах, обычно подвергаются нападению рабочих особей и спасаются только благодаря постоянной готовности к бегству и быстрой реакции. Myrmecophilus manni удается побудить рабочих к трофаллаксису и снабжению пищей, имитируя информационный обмен муравьев с помощью перекрещивания антенн. Они также часто прикасаются к телам муравьев, чтобы уловить частицы пищи или запах хозяина. Яйца Myrmecophilus manni длиной 1,1 миллиметра очень похожи на яйца Formica obscuripes. В середине июля сверчки вылупляются одновременно во всех муравейниках, даже если гнезда находятся в километрах друг от друга. Дата откладки яиц, вероятно, определяется фотопериодом, а продолжительность развития — температурой в гнездовых холмиках. Для перемещения от одного гнездового холмика к другому и между колониями муравьиные сверчки используют муравьиные тропы, которые часто пересекаются друг с другом[11][11].

Муравьи править

Несколько видов муравьев также живут в гнездовых насыпях Formica obscuripes. У Formicoxenus diversipilosus есть только один известный хозяин — Formica haemorrhoidalis, без которого колонии этого вида не могут выжить. Из особей этого вида только крылатые самцы и самки покидают гнездо хозяина для спаривания. Leptothorax muscorum имеет более широкий ареал обитания, его колонии могут выживать без хозяина, и этот вид иногда живет вместе с Formicoxenus diversipilosus в одной колонии Formica obscuripes. Взрослые Formicoxenus и Leptothorax свободно перемещаются по муравейнику. Крылатые самцы и самки обычно находятся у поверхности, в то время как рабочие и королевы обитают в более глубоких местах гнездовой насыпи. Там они устраивают свои субколонии и выводковые камеры в комках веток и корней или в полостях веток, распределенных вокруг гнезда хозяина. Они выбирают места, которые не посещает Formica obscuripes. Муравьи-хозяева игнорируют гостей или встречают их с малой агрессией, только если гнездо было потревожено по внешним причинам. Если муравей вида Formicoxenus diversipilosus сталкивается с одним из гораздо более крупных хозяев, он немедленно останавливается и прижимается к земле. Муравей-хозяин ненадолго прикасается к нему, а затем продолжает свой путь. Иногда особь Formicoxenus diversipilosus протискивается между двумя Formica obscuripes во время трофаллаксиса и принимает участие в обмене пищей. Этот вид также способен питаться самостоятельно. Возможно, что от хозяев он получает определенные питательные вещества, которые не может добыть из-за скрытого образа жизни в глубине чужого гнезда[12][13].

Мухи править

 
Огюст Форель, автор первого описания вида

Formica obscuripes является хозяином нескольких неспецифических мух-журчалок (Syrphidae) из рода Microdon, Microdon albicomatus, Microdon cothurnatus и Microdon xanthopilis. Это муравей служит обычным типовым хозяином для Microdon xanthopilis и самый распространенным хозяином в штате Вашингтон. Взрослые мухи-журчалки активны на севере США с мая по июнь, редко дольше, а самки после спаривания откладывают яйца в муравьиные гнезда. Личинки мух по внешнему виду напоминают слизней или гусениц чешуекрылых насекомых и неоднократно описывались биологами как таковые. Только что вылупившиеся личинки перемещаются вглубь муравьиного гнезда, на границу между слоем подстилки и землей или чуть глубже. Там они несколько раз линяют и зимуют в качестве третьей личиночной стадии. Следующей весной они снова мигрируют вверх и окукливаются у поверхности. Линька в имаго происходит ночью, чтобы избежать нападения рабочих[14][15]. При наличии только одного поколения в год, большого количества сравнительно мелких яиц, длительного развития от яйца до личинки и нескольких хозяев, упомянутые виды следуют одной и той же стратегии размножения. Неизвестно, питаются ли они паразитически личинками муравьев или другими органическими веществами, как некоторые другие виды рода Microdon[16].

Систематика править

Вид Formica obscuripes был впервые описан в 1886 году швейцарским мирмекологом Огюстом Форелем в качестве расы под названием Formica rufa r. obscuripes Forel, 1886[5]. Первоначально он рассматривался как форма или подвид палеарктического рыжего лесного муравья Formica rufa и был окончательно возведен в ранг вида в ревизии рода, проведенной крупным исследователем муравьев Уильямом Мортоном Уилером в 1913 году[17]. Этот статус с тех пор является превалирующей позицией среди мирмекологов[3]. В пределах рода Formica он отнесен к типовому подроду Formica s. str. Строящие холмики-купола рыжие древесные муравьи из группы видов Formica rufa гораздо более богаты видами в Палеарктике, чем в Неарктике. Пока неизвестно, образуют ли они общую кладу или эта характеристика развивалась конвергентно в каждом случае[18].

Примечания править

  1. 1 2 Heikkinen, M. W. (1999). "Negative effects of the western thatching ant (Formica obscuripes) on spiders (Araneae) inhabiting big sagebrush (Artemisia tridentata)". Great Basin Naturalist. 59 (4): 380—383. Архивировано 12 февраля 2023. Дата обращения: 3 октября 2023.
  2. 1 2 3 Mark Headings. Western Thatching Ant, Formica obscuripes (Forel) (Hymenoptera: Formicidae) // Encyclopedia of Entomology, Volume 3 (англ.) / Capinera J. L. (ed.). — Springer, 2008. — P. 4214—4216. — 4346, i—lxiii p. — ISBN 978-1-4020-6242-1.
  3. 1 2 3 Creighton, W. S. The ants of North America (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. — Кембридж, Массачусетс: Museum of Comparative Zoology, 1950. — Vol. 104. — P. 1—585. (page 492, повышен до вида)
  4. 1 2 3 Conway, John R. A field study of the nesting ecology of the thatching ant, Formica obscuripes Forel, at high altitude in Colorado (англ.) // Great Basin Naturalist. — 1996. — Vol. 56, no. 4. — P. 326—332. Архивировано 12 февраля 2023 года.
  5. 1 2 Forel, A. 1886. Espèces nouvelles de fourmis américaines. Annales de la Société Entomologique de Belgique 30:xxxviii—xlix.
  6. Hung, A. C. F. 1969. The chromosome numbers of six species of formicine ants. Ann. Entomol. Soc. Am. 62: 455—456.
  7. Weber, N (1935). "The Biology of the Thatching Ant, Formica rufa obscuripes Forel, in North Dakota". Ecological Monographs. 5: 165—206.
  8. Cole S.C. Jr. The Thatching Ant, Formica obscuripes Forel (англ.) // Psyche. — 1932. — Vol. 39, no. 1—2. — P. 30—33.
  9. Faith G. W.; Sollers B. G.; D Feeny R. M.; Wood W. J. L.; Wood W. F. (2011). "Chemical analysis of the defensive secretion from the western thatching ant, Formica obscuripes". Journal of Undergraduate Chemistry Research. 10: 15—17.
  10. J. McIver, T. Torgersen and N. Cimon. A supercolony of the thatch ant Formica obscuripes Forel (Hymenoptera:Formicidae) from the Blue Mountains of Oregon. Архивная копия от 9 сентября 2023 на Wayback Machine Northwest Science vol 71 issue 1, Feb 1997
  11. 1 2 3 Gregg Henderson, Roger D. Akre. Biology of the Myrmecophilous Cricket, Myrmecophila manni (Orthoptera: Gryllidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society. — 1986. — Vol. 59, no. 3. — P. 454—467. — JSTOR 25084806.
  12. Gary D. Alpert, Roger D. Akre. Distribution, Abundance, and Behavior of the Inquiline Ant Leptothorax diversipilosus (англ.) // Annals of the Entomological Society of America. — 1973. — Vol. 66, no. 4. — P. 753—760. — doi:10.1093/aesa/66.4.753.
  13. Philip S. Ward. A synoptic review of the ants of California (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Zootaxa. — 2005. — Vol. 936. — P. 32—33. — doi:10.11646/zootaxa.936.1.1.
  14. Roger D. Akre, G. Alpert, T. Alpert. Life Cycle and Behavior of Microdon cothurnatus in Washington (Diptera: Syrphidae) (англ.) // Journal of the Kansas Entomological Society. — 1973. — Vol. 46, no. 3. — P. 327—338. — JSTOR 25082580.
  15. F. Christian Thompson. Revisionary notes on Nearctic Microdon flies (Diptera: Syrphidae) (англ.) // Proceedings of the Entomological Society of Washington. — 1981. — Vol. 83, no. 4. — P. 725—758.
  16. R. M. Duffield. Biology of Microdon fuscipennis (Diptera: Syrphidae) with interpretations of the reproductive strategies of Microdon species found North of Mexico (англ.) // Proceedings of the Entomological Society of Washington. — 1981. — Vol. 83, no. 4. — P. 716—724.
  17. Wheeler, W. M. 1913. A revision of the ants of the genus Formica (Linné) Mayr. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 53:379—565.
  18. Martin F. Jurgensen, Andrew J. Storer, Anita C. Risch (2005): Red wood ants in North America. Annales Zoologici Fennici 42 (3) (The Role of Red Wood Ants in Carbon and Nutrient Dynamics of Forest Ecosystems): 235—242.

Литература править

  • Длусский Г. М. Муравьи рода Формика / Под ред. К. В. Арнольди. — М.: Наука, 1967. — 236 с. — 2300 экз.
  • Headings M.E. (1971). The tree foraging activity of Formica obscuripes (Forel) and its influence on arthropoda of jack pine. M.S. Thesis. Michigan State University, East Lansing, Michigan, 117 pp
  • Weber N.A. (1935). The biology of the thatching ant, Formica rufa obscuripes (Forel) in North Dakota. Ecol Monogr 5:165—206