Линнея северная

(перенаправлено с «Linnaea borealis»)

Линне́я се́верная[1] (лат. Linnaéa boreális) — низкорослый вечнозелёный кустарничекПерейти к разделу «#Биологическое описание», вид рода Линнея (Linnaea) семейства Жимолостные (Caprifoliaceae). Растение широко распространено в Северном полушарии, встречается как в Евразии, так и в Северной Америке, чаще всего в хвойных моховых лесахПерейти к разделу «#Распространение». Используется в народной медицине, иногда культивируетсяПерейти к разделу «#Химический состав, значение, культивирование».

Линнея северная
Линнея северная
Цветки линнеи северной
Научная классификация
Царство:
Клада:
Клада:
Семейство:
Подсемейство:
Вид:
Линнея северная
Международное научное название
Linnaea borealis L. (1753)
Синонимы
Подвид

Известный ботаник Евгений Бобров назвал линнею северную «изящнейшим кустарничком евразийских северных лесов»[2]; от других лесных растений её легко отличить по двух светлым колокольчатым цветкам на длинном прямостоячем цветоносном побеге[3].

Название, символика править

Русские названия растения — зонтичная трава, лесная поползиха, лесной чай, пригоркая трава[4].

В научной литературе долиннеевского времени растение называлось Campanula serpyllifolia («колокольчик ползучелистный»). Род был назван в честь Карла Линнея голландским ботаником Яном Гроновиусом, видовое название (borealis — «северная», от Boreas — Борей, северный ветер) связано с территорией распространения растения[3].

 
Карл Линней в «лапландском» (традиционном саамском) костюме (1737). Картина голландского художника Мартина Хоффмана. В левой руке Линней держит шаманский бубен, привезённый из своей Лапландской экспедиции, в правой — цветущую линнею северную, своё любимое растение

Линнея северная была любимым растением выдающегося шведского естествоиспытателя и медика Карла Линнея (1707—1778). В своей работе Flora Lapponica он называл её planta nostra («наше растение»). Она изображена на его печатях, почти на всех его портретах, а также находится на его родовом гербе, который был официально утверждён после получения им дворянства[2][5]. Линнея северная — официальная цветочная эмблема шведской исторической провинции Смоланд[6], родной провинции Карла Линнея.

 
Линнея северная, гербарный образец. Невшательский университет
 
Линнея северная. Ботаническая иллюстрация из книги О. В. Томе Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz, 1885 (фрагмент)

Широко распространённое в странах Северной Европы женское имя Линнея (изначально образованное, как и название рода Linnaea, от фамилии Линней) сейчас ассоциируется именно с линнеей северной[7].

Распространение править

Растение имеет циркумполярный ареал, обитая как в Евразии, так и в Северной Америке на многих территориях с арктическим, субарктическим и умеренным климатом. Растёт большей частью в хвойных (особенно еловых) лесах, имеющих моховой покров[8], в том числе на вырубках, по окраинах болот, берегам рек и ручьёв; реже встречается в смешанных лесах[9]. В Арктике растёт в тундрах. В горах (в том числе в умеренных широтах) встречается в субальпийском, альпийском и гольцовом поясах, где стелется по камням. В более южных районах растение можно встретить очень редко, обычно в сосновых лесах[8].

На севере Европы вид распространён широко, во многих других европейских странах растение также встречается, но редко, большей частью в горах (например, в Альпах, на востоке Карпат)[10]. В России растение встречается практически на всей территории: от западной границы до восточной и от побережья Северного Ледовитого океана до южных границ. Растёт в российской Арктике, в европейской части России (во всех ботанико-географических районах, кроме Нижне-Донского и Нижне-Волжского), во всех районах Западной, Восточной Сибири и Дальнего Востока[9]. Ареал вида охватывает также Монголию, Китай, Японию, США и Канаду[8].

Биологическое описание править

Линнея — вечнозелёный кустарничек[11] (полукустарник[12]), наиболее низкорослое древесное растение из произрастающих в лесах России[3]: высота взрослого растения обычно не превышает 10 см, иногда достигает 15 см[11]. Главные побеги тонкие, почти нитевидные, стелющиеся по земле или мху, опушённые железистыми волосками, ползучие, одревесневающие, могут достигать в длину двух метров[11]; активно укореняются и на некоторых участках образуют сплошной ковёр. Из листовых пазух главных побегов развиваются прямостоячие или приподнимающиеся боковые побеги, которые, помимо железистого опушения, также покрыты короткими прижатыми серыми волосками[11].

Листья простые, супротивные, черешковые, округлые (яйцевидные, широкояйцевидные или эллиптические)[11], иногда почти круглые[3]. Края листьев могут быть как полностью цельными, так и городчато-зубчатыми в верхней части[8] (нередко имеется от одного до трёх зубцов с каждой стороны[11]). На ощупь кожистые, на верхушке иногда с небольшим более или менее твёрдым остроконечием, опушённые с обеих сторон прижатыми волосками и редкими желёзками (особенно густо — по средней жилке с нижней стороны), длиной до 20 мм. Черешки также покрыты волосками[11].

Некоторые боковые пазушные побеги имеют верхнее удлинённые междоузлие, которое несёт два небольших кроющих листа, из пазух которых развиваются цветоносы высотой до 10 см, сочленённые с короткими нитевидными цветоножками (обычно их две, но изредка бывает четыре). У каждой цветоножки при основании имеются два прицветника[8] (прицветникообразных верхушечных листа) линейно-ланцетной формы, длиной до 4 мм[11]. Заканчивается цветоножка четырьмя крест-накрест расположенными яйцевидными мясистыми прицветничками[8].

Цветки длиной чуть больше одного сантиметра, душистые, с приятным запахом, напоминающим запах миндаля или ванили, аромат усиливается ночью[3]; собраны в цимозные соцветия — двуцветковые (редко четырёхцветковые) полузонтики[12]. Чашечка состоит из пять ланцетных чашелистиков[8]. Венчики воронковидно-колокольчатые, пятилопастные, слегка зигоморфные[8], состоящие из пяти неравных тупых лопастей (лепестков) овальной формы; снаружи венчики розовые или бледно-розовые (бледно-лиловые), изнутри тёмно-розовые или розовые[3], с жёлтыми, розовыми[5] или тёмно-красными полосками (венчики некоторых растений могут быть совсем бледными, почти белыми; встречаются растения и с более интенсивно окрашенными, почти лиловыми венчиками). Цветки у линнеи всегда поникшие, эта особенность является приспособлением растения для сохранения в сухости пыльцы по время дождя[3]. Тычинки двусильные — две короткие, две длинные; прикреплены к трубке венчика. Пыльники интрорзные (то есть вскрываются щелью, образующейся с внутренней стороны гнёзд пыльника). Завязь нижняя[12], с тремя гнёздами — одно из них фертильно, два других стерильны[8]. Столбик удлинённый, нитевидный, с головчатым рыльцем[13], которое покрыто сосочками и выделяет сахаристый сок[5]. В условиях средней полосы России растение цветёт в июне — июле[11].

 
 
Заросли цветущей линнеи северной в штате Вашингтон, США

Плоды — мелкие почти сухие односемянные костянки[11]. Прицветнички, расположенные у основания цветков, срастаются с завязью. Первая пара прицветничков при плоде увеличивается в размере, обрастая его до середины[8]. В условиях средней полосы России плоды созревают в июле — августе[11]. Для линнеи северной характерна эпизоохория: плоды распространяются животными, в том числе птицами, прикрепляясь к их шерсти или оперению (или к одежде человека) с помощью липких прицветников и мельчайших крючочков[3].

Семена с эндоспермом. Зародыш прямой, небольшого размера[12].

Число хромосом: 2n = 32[8].

Химический состав, значение, культивирование править

В надземной части растения найдены флавоноид кверцетин и его гликозид рутин[9].

В эксперименте показано, что экстракт побегов линнеи северной обладает гипотензивными свойствами[9]. В ветеринарных целях растение применяют при инфильтрате вымени — в виде аппликаций (наложений), а также как лечебный корм[14]. В народной медицине линнея традиционно используется при детских болезнях и как средство от поноса[4]. Настой, приготовленный из надземных частей растения, используется при кожных сыпях[14].

На Крайнем Севере и на Камчатке хорошо поедается северным оленем (Rangifer tarandus). Зимой сохраняется в зелёном состоянии на 100 %[15][11][16].

 
Чашка и блюдце с изображением цветущей линнеи северной. Часть сервиза, заказанного для Карла Линнея. Китай, примерно 1755 год. Музей Восточной Азии, Стокгольм

Линнея культивируется как декоративное растение. Она хорошо растёт на влажных участках в полутени, на рыхлой торфяной почве. Размножают линнею семенами, черенками и корневыми отпрысками. Растение очень морозостойко: в открытом грунте пригодно для выращивания в зонах морозостойкости с 2 по 8, выдерживает температуру примерно до минус 45 °C[17].

Классификация править

Таксономия править

Linnaea borealis L., 1753, Sp. Pl. : 631

Первое действительное описание вида было опубликовано во втором томе Species plantarum (1753) Карла Линнея. Типификация названия была произведена в 1993 году, при этом лектотипом (типом при отсутствии в изначальной публикации указания на тип) был выбран образец из гербария Линнея[19].

Вид Linnaea borealis до последнего времени рассматривался (и продолжает рассматриваться во многих источниках) как единственный в составе рода Linnaea[20][21]. Однако в 2013 году в журнале Phytotaxa была опубликована статья нидерландского учёного Маартена Христенхуса[d] Twins are not alone: a recircumscription of Linnaea (Caprifoliaceae), в которой была произведена ревизия рода Linnaea. В связи с результатами различных молекулярных исследований, в которых было показано, что Linnaea borealis и ещё более десятка видов из разных родов семейства Жимолостные (Caprifoliaceae) образуют монофилетическую группу (кла́ду — так называемую Linnaea clade), Христенхус включил в род Linnaea все виды диабелии (Diabelia), дипельты (Dipelta), кольквиции (Kolkwitzia), весалеи (Vesalea), а также большинство видов абелии (Abelia). Объём рода после ревизии составил 17 видов, типовым видом рода является Linnaea borealis[22]. К настоящему времени объем рода увеличился до 18 подтвержденных видов и еще трех, ожидающих подтверждения таксономического положения.

Вид Линнея северная относится к роду Линнея (Linnaea) семейства Жимолостные (Caprifoliaceae) порядка Ворсянкоцветные (Dipsacales). Кладограмма в соответствии с Системой APG IV по состоянию на декабрь 2023 года:


  ещё 16 семейств   еще 17 подтвержденных видов
и 3 вида, ожидающих подтверждения
 
         
  порядок Ворсянкоцветные     род Линнея    
              1 внутривидовой таксон
  отдел Цветковые, или Покрытосеменные     семейство Жимолостные     Линнея северная  
           
  ещё 63 порядка цветковых растений   ещё 28 родов  
     

Инфравидовые таксоны править

Относительно инфравидового деления имеются различные мнения. Согласно современной классификации в качестве самостоятельной выделяется разновидность Linnaea borealis var. longiflora Torr.; ареал этого таксона охватывает некоторые штаты США (Аризону, Западную Виргинию, Индиану, Калифорнию, Нью-Мексико, Северную Дакоту и Южную Дакоту)[23], а также всю территорию Канады[24], в то время как номинативная разновидность Linnaea borealis L. var. borealis распространена в Евразии, на Аляске[25] и в канадской провинции Британская Колумбия[26].

Некоторые источники также выделяют ещё одну разновидность линнеи северной — Linnaea borealis var. americana (J.Forbes) Rehder[27]. На сайте GRIN, однако, это название включено в синонимику разновидности Linnaea borealis var. longiflora Torr.[23]

В статье, посвящённой линнее северной, в Большой Российской энциклопедии (2010) говорится о трёх подвидах этого вида[20]. Раньше некоторые авторы выделяли один или два американских инфравидовых таксона в отдельные виды[8][28].

Синонимы править

Примечания править

  1. Linnaea borealis L. — Линнея северная. БИН РАН. Дата обращения: 25 декабря 2023.
  2. 1 2 Бобров, 1970, с. 189.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Петров, 1978.
  4. 1 2 Ростовцев, 1896.
  5. 1 2 3 4 5 Гладкова, 1981.
  6. Svenska landskapsblommor : [арх. 29.09.2017] : [швед.]. — Naturhistoriska riksmuseet, 1996. — 25 april. — Дата обращения: 04.04.2018.
  7. Bolton L. Linnea // The Complete Book of Baby Names. — Sourcebooks, Inc., 2009. — 673 с. — ISBN 9781402253959.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Пояркова, 1978, с. 15.
  9. 1 2 3 4 Буданцев (ред.), 2011.
  10. Ferguson, 1976.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Губанов и др., 2004.
  12. 1 2 3 4 Пояркова, 1978, с. 10.
  13. Пояркова, 1978, с. 14.
  14. 1 2 Орлова, 1996.
  15. Александрова В. Д. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера / В. Н. Андреев. — Л.М.: Изд-во Главсевморпути, 1940. — С. 81. — 96 с. — (Труды Научно-исследовательского института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Серия «Оленеводство»). — 600 экз.
  16. Мосолов В. И., Филь В. И. Питание // Дикий северный олень Камчатки. — Петропавловск- Камчатский: Камчатпресс, 2010. — С. 102. — 158 с. — 500 экз. — ISBN 978-5-9610-0141-9. Архивировано 9 апреля 2022 года.
  17. Linnaea // Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. = Botanica / ред. Д. Григорьев и др. — М. : Könemann, 2006. — С. 533. — 1020 с. — ISBN 3-8331-1621-8.
  18. Linnaea borealis L. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 15 декабря 2023.
  19. Linnaea borealis Linnaeus : [арх. 18.04.2018] : [англ.] // The Linnaean Plant Name Typification Project. — London : The Natural History Museum. — Дата обращения: 18.04.2018.
  20. 1 2 Раенко, 2010.
  21. Species of Linnaea Gronov. : [арх. 18.04.2018] : [англ.] // Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) / National Germplasm Resources Laboratory. — Beltsville, Maryland : USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. — Дата обращения: 18.04.2018.
  22. Christenhusz, 2013.
  23. 1 2 Linnaea borealis L. var. longiflora Torr. : [арх. 15.04.2018] : [англ.] // Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) / National Germplasm Resources Laboratory. — Beltsville, Maryland : USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. — Дата обращения: 14.04.2018.
  24. Linnaea borealis subsp. longiflora (Torrey) Piper & Beattie : [арх. 14.04.2018] : [англ.] // Canadensys. — Université de Montréal Biodiversity Centre. — Дата обращения: 14.04.2018. (Источник рассматривает данный таксон в ранге подвида.)
  25. Linnaea borealis L. var. borealis : [арх. 15.04.2018] : [англ.] // Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) / National Germplasm Resources Laboratory. — Beltsville, Maryland : USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. — Дата обращения: 14.04.2018.
  26. Linnaea borealis subsp. borealis : [арх. 14.04.2018] : [англ.] // Canadensys. — Université de Montréal Biodiversity Centre. — Дата обращения: 14.04.2018. (Источник рассматривает данный таксон в ранге подвида.)
  27. Linnaea borealis (англ.): сведения о названии таксона на сайте The Plant List (version 1.1, 2013)  (Дата обращения: 10 апреля 2016).
  28. Прохоров (ред.), 1973.

Литература править



Ссылки править