Marseillevirus (лат.) — род гигантских вирусов из семейства Marseilleviridae[en]. По состоянию на 2019 год в базе данных Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV) зарегистрированы два вида, относящиеся к этому роду: Marseillevirus marseillevirus и Senegalvirus marseillevirus[2]. Представители рода поражают амёб Acanthamoeba polyphaga[3].

Marseillevirus
Научная классификация
Группа:
Реалм:
Царство:
Класс:
Порядок:
Семейство:
Род:
Marseillevirus
Международное научное название
Marseillevirus
Группа по Балтимору
I: дцДНК-вирусы

История изучения править

Первый представитель рода Marseillevirus был описан в 2009 году. Вирус был выделен из образца воды из воздухоохлаждающей башни в Париже. На основе анализа последовательности геномной ДНК первооткрыватели предложили выделить вирус в собственное семейство Marseilleviridae[3]. С тех пор другие члены семейства были обнаружены в пробах, взятых в различных местах земного шара. Среди них оказались и другие вирусы рода Marseillevirus: Port-Miou, найденный в солоноватой воде в 2015 году, и Brazilian marseillevirus, выделенный из озёрной воды в Бразилии. В 2016 году было сообщено об открытии ещё одного представителя рода, Golden marseillevirus, который был выделен в Бразилии из мидии Limnoperna fortunei[en][4]. В 2018 году появилось сообщение об обнаружении Marseillevirus-подобных вирусов в образце почвы из Малайзии[5].

Описание править

С помощью просвечивающей электронной микроскопии было показано, что вирионы Marseillevirus представляют собой икосаэдрические частицы диаметром около 250 нм. Более детальное изучение вирионов с помощью криоэлектронной микроскопии показало, что поверхность капсида покрыта нитчатыми выростами длиной около 12 нм с округлыми концами. Стенка капсида имеет толщину около 10 нм и отделена от внутреннего нуклеокапсида щелью шириной около 5 нм. Форма нуклеокапсида приблизительно повторяет форму целого капсида, и сам нуклеокапсид может быть окружён липидной мембраной. Подобно вирионам мимивируса (первого описанного гигантского вируса), вирионы Marseillevirus содержат некоторые вирусные мРНК[3].

Геном править

Геном Marseillevirus представлен кольцевой[en] двухцепочечной ДНК длиной 368 454 пар оснований (п. о.) с GC-составом 44,73 %, в которой находятся 457 предсказанных генов, значительно отличающихся от генов мимивируса. Среди них есть два гена, кодирующие гистоноподобные белки. Однако среди генов Marseillevirus можно выделить всё те же четыре основные группы — коровые гены (то есть гены, общие для крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов, к которым в числе прочих относится Marseillevirus), гены-паралоги, горизонтально приобретённые гены и гены-сироты. Как и у мимивируса в геноме Marseillevirus есть гены, полученные от эукариот (в том числе амёбы-хозяина), бактерий, архей и вирусов, в том числе и гигантских. Предполагается, что такая высокая степень мозаицизма генома обусловлена интенсивным обменом генами с другими организмами, обитающими в цитоплазме амёбы-хозяина[6][3].

Протеом править

В геноме Marseillevirus предсказываются 457 открытых рамок считывания, которые кодируют белковые продукты длиной от 50 до 1537 аминокислотных остатков (а. о.). На кодирующие последовательности приходится 89,33 % генома вируса. Вирион Marseillevirus содержит 49 различных белков. Среди них имеются структурные белки, формирующие капсид, а также белки, необходимые для ранних стадий вирусного жизненного цикла: ранний фактор транскрипции, протеинкиназа, а также белок, содержащий анкириновые повторы[en]. Среди белков Marseillevirus удалось найти практически все белки, характерные для крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов, среди которых наиболее многочисленны белки капсида, хеликаза типа D6R, S/T-протеинкиназа. К другим белкам, характерным для NCLDV и Marseillevirus, относятся тиоредоксин/глутаредоксин[en], РНКаза III, папаиноподобная цистеиновая протеаза и белок с анкириновыми повторами. Ряд белков Marseillevirus не имеют гомологов среди известных белков. Белки Marseillevirus интенсивно подвергаются посттрансляционным модификациям: 10 из 49 идентифицированных белков вириона подвергаются гликозилированию, а 19 — фосфорилированию[3].

Жизненный цикл править

Marseillevirus поражает амёб Acanthamoeba polyphaga и был выделен, как и многие другие гигантские вирусы, при совместной культивации проб воды с культурой амёб. Вирусы начинают проникать в клетки амёб через полчаса — час после заражения культуры. Далее вблизи ядра заражённых клеток начинает формироваться диффузная вирусная фабрика, в которой одновременно происходит сборка капсидов и упаковка в них вирусной ДНК с образованием полноценных вирионов. Уже через 5 часов после заражения наступает лизис клеток амёб, так что Marseillevirus размножается необычно быстро для вирусов[3]. Дальнейшее изучение показало, что Marseillevirus проникает в клетки амёб посредством фагоцитоза в составе гигантских везикул, содержащих от десятков до тысяч вирусных частиц, причём везикулы окружены мембранами, произошедшими от эндоплазматического ретикулума клетки амёбы[7].

Филогения и родственные связи править

Анализ последовательности ДНК Marseillevirus показывает, что вирус далёк от всех известных на момент его открытия вирусных семейств, поэтому было предложено выделить его в собственное семейство Marseilleviridae[3]. Впоследствии были описаны и другие вирусы этого семейства, среди которых Lausannevirus, выделенный из образца воды реки Сены в 2011 году, вирус Cannes8, выделенный из воды воздухоохлаждающей башни на юге Франции в 2013 году, вирусы Tunisvirus и Fontaine Saint-Charles virus, выделенные из воды в декоративных фонтанах в 2013 и 2014 годах, а также вирус Insectomime, изолированный из внутренних органов личинки двукрылого насекомого ильница цепкая (Eristalis tenax) в 2013 году[4].

Возможная патогенность править

Анализ белков вириона Marseillevirus с помощью вестерн-блота с использованием мышиных поликлональных антител показал, что 11 из них обладают антигенными свойствами. Возможная связь Marseillevirus с заболеваниями человека остаётся спорной. Исследование 2014 года показало, что выявить частицы этого вируса в человеческой крови не удалось[8], однако позднее вирус удалось идентифицировать в крови совершенно здоровых людей. Однако вирус, родственный Marseillevirus, был обнаружен в кале здорового человека в Сенегале, что стало первым прецедентом обнаружения гигантских вирусов в образцах человеческого происхождения[6]. Кроме того, высокий титр антител IgG к Marseillevirus был выявлен в крови мальчика, больного лимфаденитом, а ПЦР-диагностика выявила наличие Marseillevirus у некоторых пациентов с гастроэнтеритом или фарингитом. Вирионы Marseillevirus удалось выявить в соскобе с глотки у пациента с неврологическим расстройством[9]. Вирионы Marseillevirus были выявлены в лимфоузле у пациентки с лимфомой Ходжкина, однако роль вируса в онкогенезе пока непонятна[10]. В 2018 году были опубликованы результаты исследования, авторы которого вводили частицы Marseillevirus внутривенно или внутрибрюшинно мышам и крысам. После искусственного введения ДНК вируса обнаруживалась в организме животных в течение месяца, что подтверждает возможный инфективный потенциал Marseillevirus[11].

Примечания править

  1. Таксономия вирусов (англ.) на сайте Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV).
  2. Search Marseillevirus in ICTV database. Дата обращения: 26 июня 2019. Архивировано из оригинала 4 октября 2013 года.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Boyer M., Yutin N., Pagnier I., Barrassi L., Fournous G., Espinosa L., Robert C., Azza S., Sun S., Rossmann M. G., Suzan-Monti M., La Scola B., Koonin E. V., Raoult D. Giant Marseillevirus highlights the role of amoebae as a melting pot in emergence of chimeric microorganisms. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2009. — 22 December (vol. 106, no. 51). — P. 21848—21853. — doi:10.1073/pnas.0911354106. — PMID 20007369. [исправить]
  4. 1 2 Dos Santos R. N., Campos F. S., Medeiros de Albuquerque N. R., Finoketti F., Côrrea R. A., Cano-Ortiz L., Assis F. L., Arantes T. S., Roehe P. M., Franco A. C. A new marseillevirus isolated in Southern Brazil from Limnoperna fortunei. (англ.) // Scientific Reports. — 2016. — 14 October (vol. 6). — P. 35237—35237. — doi:10.1038/srep35237. — PMID 27739526. [исправить]
  5. Tan Y. F., Lim C. Y., Chong C. W., Lim PKC, Yap IKS, Leong P. P., Voon K. Isolation and Quantification of Mimivirus-Like and Marseillevirus-Like Viruses from Soil Samples in An Aboriginal (Orang asli) Village in Peninsular Malaysia. (англ.) // Intervirology. — 2018. — Vol. 61, no. 2. — P. 92—95. — doi:10.1159/000491602. — PMID 30121676. [исправить]
  6. 1 2 Colson Philippe, La Scola Bernard, Raoult Didier. Giant Viruses of Amoebae: A Journey Through Innovative Research and Paradigm Changes (англ.) // Annual Review of Virology. — 2017. — 29 September (vol. 4, no. 1). — P. 61—85. — ISSN 2327-056X. — doi:10.1146/annurev-virology-101416-041816. [исправить]
  7. Arantes T. S., Rodrigues R. A., Dos Santos Silva L. K., Oliveira G. P., de Souza H. L., Khalil J. Y., de Oliveira D. B., Torres A. A., da Silva L. L., Colson P., Kroon E. G., da Fonseca F. G., Bonjardim C. A., La Scola B., Abrahão J. S. The Large Marseillevirus Explores Different Entry Pathways by Forming Giant Infectious Vesicles. (англ.) // Journal Of Virology. — 2016. — 1 June (vol. 90, no. 11). — P. 5246—5255. — doi:10.1128/JVI.00177-16. — PMID 26984730. [исправить]
  8. Sauvage V., Livartowski A., Boizeau L., Servant-Delmas A., Lionnet F., Lefrère J. J., Laperche S. No evidence of Marseillevirus-like virus presence in blood donors and recipients of multiple blood transfusions. (англ.) // The Journal Of Infectious Diseases. — 2014. — 15 December (vol. 210, no. 12). — P. 2017—2018. — doi:10.1093/infdis/jiu443. — PMID 25267981. [исправить]
  9. Aherfi S., Colson P., Raoult D. Marseillevirus in the Pharynx of a Patient with Neurologic Disorders. (англ.) // Emerging Infectious Diseases. — 2016. — November (vol. 22, no. 11). — P. 2008—2010. — doi:10.3201/eid2211.160189. — PMID 27767918. [исправить]
  10. Aherfi S., Colson P., Audoly G., Nappez C., Xerri L., Valensi A., Million M., Lepidi H., Costello R., Raoult D. Marseillevirus in lymphoma: a giant in the lymph node. (англ.) // The Lancet. Infectious Diseases. — 2016. — October (vol. 16, no. 10). — P. e225—234. — doi:10.1016/S1473-3099(16)30051-2. — PMID 27502174. [исправить]
  11. Aherfi S., Nappez C., Lepidi H., Bedotto M., Barassi L., Jardot P., Colson P., La Scola B., Raoult D., Bregeon F. Experimental Inoculation in Rats and Mice by the Giant Marseillevirus Leads to Long-Term Detection of Virus. (англ.) // Frontiers In Microbiology. — 2018. — Vol. 9. — P. 463—463. — doi:10.3389/fmicb.2018.00463. — PMID 29619012. [исправить]