Telopea truncata (лат.) — кустарник или небольшое дерево, вид рода Телопея (Telopea) семейства Протейные (Proteaceae). Эндемик Тасмании (Австралия), где он встречается на влажных кислых почвах на высотах от 600 до 1200 м над уровнем моря. Компонент альпийских эвкалиптовых лесов, тропических лесов и кустарниковых сообществ. Растёт как многоствольный куст до высоты 3 м или иногда как небольшое дерево до 10 м в высоту, с красными соцветиями — цветочными головками, — которые появляются в течение тасманского лета (с ноября по февраль).) и несут от 10 до 35 отдельных цветков. Иногда встречаются жёлтые формы, но они не образуют особой популяции, отличной от остальных видов.

Telopea truncata
Соцветие T. truncata
Соцветие T. truncata
Научная классификация
Царство:
Клада:
Семейство:
Подсемейство:
Вид:
Telopea truncata
Международное научное название
Telopea truncata (Labill.) R.Br., 1805[1]
Синонимы
  • Embothrium truncatum Labill.
  • Hylogyne australis Salisb. ex Knight nom. illeg.
  • Hylogyne truncata (Labill.) Kuntze
  • Telopea tasmaniana James Ross[2]
Ареал T. truncata на карте Тасмании
изображение

Собранная французским ботаником Жаком Лабиллардьером в 1792—1793 годах, Telopea truncata была впервые научно описана в 1805 году. Генетический анализ показал, что этот вид является наиболее характерным из пяти видов телопей. Его можно выращивать в умеренном климате, где требуются почвы с хорошим дренажом и достаточным количеством влаги в частично затенённых или солнечных местах. Было выведено несколько сортов, которые являются гибридами T. truncata с телопеей прекрасной (Telopea speciosissima) и Telopea oreades.

Ботаническое описание

править

Telopea truncata — большой прямостоячий кустарник высотой до 3 м с несколькими стеблями, хотя иногда растёт как одноствольное дерево до 10 м в высоту. В отличие от T. speciosissima, у которого есть несколько стеблей, увенчанных цветами, стебли тасманской телопеи свободно разветвляются с многочисленными более мелкими ветвями, увенчанными цветочными головками[3]. Молодые ветви и цветочные головки часто покрыты коричневатыми волосками[4]. Узкие взрослые листья составляют 3-14 см в длину и 0,5-2,2 см в поперечнике и имеют грубую текстуру. Листья ложкообразные или обратнояйцевидные, с гладкими, слегка загнутыми вниз краями[2]. Нижняя поверхность листьев опушённая. Иногда встречаются лопастные листья[5].

Цветение происходит с октября по январь и зависит от высоты над уровнем моря: растения на более низких высотах зацветают раньше, чем на более высоких. Цветочные головки, известные как соцветия, образуются на концах небольших ветвей, и окружены небольшими неприметными опушёнными прицветниками. Это отличает T. truncata от всех других видов телопей, у которых прицветники безволосые[3]. В форме уплощённой кисти[5] цветочные головки имеют диаметр 3,5-6 см и состоят из 10-35 отдельных цветков. Чаще всего они ярко-красные, хотя встречаются и отдельные растения с жёлтыми цветками. Они были описаны как forma lutea, но представляют собой просто цветовые вариации и не отличаются генетически. У растений с жёлтыми цветками есть потомство как с красными, так и с жёлтыми цветками[2]. Антезис базипетальный, то есть сначала раскрываются цветки у основания (по краям) цветочной головки[3]. Цветок состоит из околоцветника длиной 2 см на стебле длиной 1 см с ярко выраженным изгибом в столбике над завязью[5]; все другие виды рода имеют слегка изогнутые формы[3]. Анатомически отдельный цветок несёт сидячий пыльник (то есть без нити), который находится рядом с рыльцем в конце столбика. Завязь лежит в основе стебля и на ножке, известном как гинофор, и именно отсюда затем развивается семенная коробочка. У основания гинофора находится нектарник в форме полумесяца[6].

После цветения развиваются изогнутые кожистые или деревянистые плоды листовки. Они свешиваются вниз на деревянистых стеблях, имеют примерно продолговатую форму[4] и длину около 5 см[5]. Листовки делятся вдоль и высвобождают крылатые семена, которые созревают примерно в марте[4]. Всего в плоде, как правило, около 16 семян[5], расположенных в два ряда. Семена отделены друг от друга и от стенок листовки деревянистыми перегородками-ламеллами[4].

Таксономия и эволюция

править
 
Иллюстрация Жака Лабиллардьера в Novae Hollandiae Plantarum Specimen (1805)

Во время исследования Земли Ван-Димена (Тасмания) в 1792—1792 годах французский ботаник Жак Лабиллардьер собрал образцы того, что он позже формально назвал Embothrium truncatum в своей работе 1805 года Novae Hollandiae Plantarum Specimen[3][7]. Видовой эпитет — латинское truncatus, что означает «усечённый» или «внезапно оканчивающийся», относящийся к концу семенного крыла[5]. На самом деле эта характеристика не является специфической для тасманской телопеи; все члены подтрибы Embothriinae имеют усечённые семенные крылья[3]. Embothriinae в то время был так называемым «мусорным таксоном», и Роберт Броун предложил поместить этот вид в новый род, Telopea, в своем выступлении в 1809 году, опубликовав новое название Telopea truncata в 1810 году[1][8]. Ричард Солсбери присутствовал на беседе и опубликовал этот вид как Hylogyne australis в книге Джозефа Найта 1809 года «О выращивании растений, принадлежащих к естественному отряду Proteeae»[9], тем самым претендуя на приоритет перед формальным описанием Броуна 1810 года[5]. Солсбери был вовлечён в споры с несколькими выдающимися натуралистами того времени, и его предпочтение Броуну считалось неэтичным, поэтому его имена в значительной степени игнорировались его современниками в пользу имени Броуна[10].

Джеймс Росс описал новый вид телопеи, Telopea tasmaniana, в своем Городском альманахе Хобарта в 1835 году[2], но теперь он считается синонимом T. truncata[1]. В 1891 году немецкий ботаник Отто Кунце опубликовал Revisio generum plantarum, свой ответ на то, что он считал отсутствием метода в существующей номенклатурной практике[11]. Он возродил род Hylogyne на основании приоритета и правильно создал новую комбинацию Hylogyne truncata для T. truncata[12]. Однако ревизионная программа Кунце не была принята большинством ботаников[11]. В конце концов, род Telopea был номенклатурно сохранён над Hylogyne Международным ботаническим конгрессом 1905 года[13].

Telopea truncata — один и, возможно, самый характерный из пяти видов из юго-восточной Австралии, которые составляют род Telopea[2][3]. Это самое раннее ответвление линии, дающей начало T. oreades и T. mongaensis на юго-востоке материковой части Австралии[14]. Околоцветники T. truncata имеют один оттенок красного, тогда как околоцветники его материковых родственников окрашены в два различных оттенка красного — поверхности, обращенные к центру цветочной головки, намного ярче красного цвета, чем обращенные наружу[15].

Род классифицируется в подтрибе Embothriinae Proteaceae, наряду с родом деревьев Alloxylon из восточной Австралии и Новой Каледонии, а также Oreocallis и чилийским деревом Embothrium coccineum из Южной Америки[16][17]. Почти все эти виды имеют красные конечные цветки, и, следовательно, происхождение и внешний вид подтрибы должны предшествовать разделению Гондваны на Австралию, Антарктиду и Южную Америку более 60 млн лет назад[18]. Propylipollis ambiguus (ранее Triporopollenites ambiguus)[19] является самым старым идентифицируемым представителем Embothriinae[20]. Он известен только из отложений пыльцы и первоначально был описан из эоценовых отложений в Виктории. Ископаемая пыльца очень похожа на пыльцу T. truncata[21], Alloxylon pinnatum и Oreocallis grandiflora[22]. Ископаемые останки Telopea truncata были обнаружены в пластах раннего и среднего плейстоцена на мысе Регата в западной Тасмании. Листья маленькие, и на этих грядках размещалось субальпийское растительное сообщество на том месте, которое сейчас является равнинным[23]. Листья, идентичные (и классифицированные как) Telopea truncata, были извлечены из отложений раннего олигоцена вокруг озера Цетана недалеко от Шеффилда[24].

Распространение и местообитание

править

Telopea truncata — эндемик Тасмании, где встречается в центральной, южной и западной части острова[25] и отсутствует в более тёплых и засушливых районах[26]. Растёт на влажных кислых почвах во влажных склерофитовых лесах или субальпийских кустарниках на высоте от 600 до 1200 м[25]. Это компонент подлеска субальпийских лесных насаждений Eucalyptus delegatensis и Eucalyptus subcrenulata[27], а также коротких тропических лесов Athrotaxis selaginoides — Nothofagus gunnii, тропических лесов Athrotaxis selaginoides, дождевых лесов Leptospermum, высоких тропических лесов Nothofagus — Atherosperma и коротких тропических лесов Nothofagus — Phyllocladus[28]. Иногда встречается в лесном сообществе Leptospermum scoparium — Acacia mucronata в западной Тасмании[29].

Биология

править

Выдающееся положение и яркая окраска цветков T. truncata и многих её родственников в подтрибе Embothriinae как в Австралии, так и в Южной Америке убедительно свидетельствуют о том, что они приспособлены к опылению птицами и существуют уже более 60 млн лет[18]. Цветочные головки производят обильный нектар, которым питаются многие виды птиц[4]. T. truncata имеет набухшую древесную основу в основном под почвой лигнотубер, который накапливает энергию и питательные вещества в качестве ресурса для быстрого роста после лесного пожара[30].

Как и у большинства Proteaceae, T. truncata имеет сильно развитые кластерные корни, которые возникают из более крупных корней[31]. Это корни с плотными скоплениями коротких боковых корешков, которые образуют мат в почве сразу под слоем опавших листьев. Они особенно эффективны при поглощении питательных веществ из бедных питательными веществами почв, включая бедные фосфором естественные почвы Австралии[32]. Семена часто поедаются и уничтожаются животными, и они не разлетаются далеко (всего на нескольких метров) от родительских растений[33].

Культивирование

править

Цветки Telopea truncata богаты нектаром и являются источником пищи для птиц, посещающих сад[34]. Этот вид можно размножать семенами, хотя всходы могут погибнуть от усыхания[25]. Выращивание в естественных тенистых местах задерживает цветение на две-четыре недели, в то время как выращивание в более прохладных условиях (из-за широты или высоты) может задержать цветение до шести недель. Обрезка цветочных головок может способствовать последующему росту листьев и ветвей[35]. Лучше всего вид растёт в прохладном климате с большим количеством воды и хорошим дренажем, и хорошо зарекомендовал себя в выращивании в Англии. Королевское садоводческое общество вручило растению почётную награду в 1934 году и сертификат первой степени в 1938 году[5]. Взаимосвязь между продолжительностью освещения и интенсивностью, температурой, вегетативным ростом и цветением малоизвестна[35]. Жёлтые формы в культуре были первоначально выведены из растения, найденного на горе Веллингтон[5].

Известны несколько сортов этой телопеи:

  • Телопея «Champagne» — сорт, зарегистрированный в 2006 году[36]. Его кремово-жёлтые цветочные головки появляются с октября по декабрь[37]. Это трёхкомпонентный гибрид T. speciosissima, T. oreades и жёлтоцветковой формы T. truncata.
  • Телопея «Golden Globe» — сорт, зарегистрированный в 2005 году[38]. Более крупный, чем «Champagne», он также представляет собой трёхкомпонентный гибрид T. speciosissima, T. oreades и жёлтоцветковой формы T. truncata. Его разводили и продавали под названием «Shady Lady Yellow». Первоначально он был выведен в хребтах Данденонг к востоку от Мельбурна[37].

Использование

править

Цветы T. truncata когда-то широко использовались для украшения[39]. Джеффри Смит заметил в 1909 году, что сбор цветов для этой цели привёл к сокращению некоторых популяций на горе Веллингтон[40]. Древесина более крупных растений использовалась для инкрустаций, поскольку она обладает привлекательной текстурой и бледно-красным цветом[39][41].

Примечания

править
  1. 1 2 3 Telopea truncata (Labill.) R.Br. Australian Plant Name Index (APNI), IBIS database. Centre for Plant Biodiversity Research, Australian Government, Canberra. Дата обращения: 31 марта 2012.
  2. 1 2 3 4 5 Crisp, Michael D. Telopea // Flora of Australia: Volume 16: Eleagnaceae, Proteaceae 1 / Crisp, Michael D., Weston, Peter H.. — Collingwood, Victoria : CSIRO Publishing / Australian Biological Resources Study, 1995. — P. 386–90. — ISBN 0-643-05693-9.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 Crisp, Michael D. How Many Waratahs? // Waratahs, Their Biology, Cultivation and Conservation: Based on a Symposium Conducted by the Australian Flora Foundation and Held at the Australian Academy of Science Building, Canberra, Australian Capital Territory, October, 1984 / Crisp, Michael D., Weston, Peter H.. — Australian Government Publishing Service, 1987. — P. 3–15 [7–11]. — ISBN 978-0-644-06818-5.
  4. 1 2 3 4 5 Natural Values Conservation Branch. Telopea truncata. Flora of Tasmania. Hobart, Tasmania: Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment (2014). Дата обращения: 27 октября 2015. Архивировано из оригинала 22 ноября 2015 года.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Wrigley, John. Banksias, Waratahs and Grevilleas / John Wrigley, Fagg, Murray. — Sydney, New South Wales : Angus & Robertson, 1991. — P. 538–42. — ISBN 0-207-17277-3.
  6. Willis, James L. (1959). "The Genus Telopea". Australian Plants. 1 (1): 7—10.
  7. Labillardière, Jacques Julien Houton de. Novæ Hollandiæ plantarum specimen. — Paris, France : Dominæ Huzard, 1805. — P. 32. Архивная копия от 18 августа 2021 на Wayback Machine Источник. Дата обращения: 18 августа 2021. Архивировано 18 августа 2021 года.
  8. Brown, Robert (1810). "On the Proteaceae of Jussieu". Transactions of the Linnean Society of London. 10: 198. doi:10.1111/j.1096-3642.1810.tb00013.x. Архивировано 18 августа 2021. Дата обращения: 18 августа 2021.
  9. Knight, Joseph. On the Cultivation of the Plants Belonging to the Natural Order of Proteeae. — London, United Kingdom : W. Savage, 1809. — P. 117.
  10. Olde, Peter. The Grevillea Book / Olde, Peter, Marriott, Neil. — Sydney, New South Wales : Kangaroo Press, 1995. — Vol. 1. — P. 22–23. — ISBN 0-86417-326-1.
  11. 1 2 Erickson, Robert F. Kuntze, Otto (1843–1907). Botanicus.org. Дата обращения: 28 ноября 2015. Архивировано 8 декабря 2015 года.
  12. Kuntze, Otto. Revisio generum plantarum:vascularium omnium atque cellularium multarum secundum leges nomenclaturae internationales cum enumeratione plantarum exoticarum in itinere mundi collectarum. — Leipzig, Germany : A. Felix, 1891. — P. 578. Архивная копия от 8 декабря 2015 на Wayback Machine Источник. Дата обращения: 18 августа 2021. Архивировано из оригинала 8 декабря 2015 года.
  13. "Congrès international de Botanique de Vienne". Bulletin de la Société botanique de France. 52: LIV. 1905. Архивировано 18 августа 2021. Дата обращения: 18 августа 2021.
  14. Weston, Peter H.; Crisp, Michael D. (1994). "Cladistic Biogeography of Waratahs (Proteaceae, Embothrieae) and their Allies across the Pacific". Australian Systematic Botany. 7 (3): 225—49. doi:10.1071/SB9940225.
  15. Rossetto, Maurizio; Allen, Chris B.; Thurlby, Katie A.G.; Weston, Peter H.; Milner, Melita L. (2012). "Genetic Structure and Bio-climatic Modelling Support Allopatric over Parapatric Speciation along a Latitudinal Gradient". BMC Evolutionary Biology. 12: 149. doi:10.1186/1471-2148-12-149. PMC 3495659. PMID 22906180.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)  
  16. Johnson, L. A. S.; Briggs, Barbara G. (1975). "On the Proteaceae: the evolution and classification of a southern family". Botanical Journal of the Linnean Society. 70 (2): 83—182. doi:10.1111/j.1095-8339.1975.tb01644.x.
  17. Weston, Peter H.; Barker, Nigel P. (2006). "A new suprageneric classification of the Proteaceae, with an annotated checklist of genera". Telopea. 11 (3): 314—44.
  18. 1 2 Nixon, 1997, p. 19.
  19. Dettmann, Mary E.; Jarzen, David M. (1996). "Pollen of proteaceous-type from latest Cretaceous sediments, southeastern Australia". Alcheringa. 20 (2): 103—160. doi:10.1080/03115519608619193.
  20. Barker, Nigel P.; Weston, Peter H.; Rutschmann, Frank; Sauquet, Hervé (2007). "Molecular dating of the 'Gondwanan' plant family Proteaceae is only partially congruent with the timing of the break-up of Gondwana". Journal of Biogeography. 34 (12): 2012—2027. doi:10.1111/j.1365-2699.2007.01749.x.
  21. Dettmann, Mary E.; Jarzen, David M. (1991). "Pollen Evidence for Late Cretaceous Differentiation of Proteaceae in Southern Polar Forests". Canadian Journal of Botany. 69 (4): 901—06. doi:10.1139/b91-116.
  22. Martin, A.R.H. (1995). "Palaeogene Proteaceous Pollen and Phylogeny". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 19: 27—40. doi:10.1080/03115519508619096.
  23. Jordan, G.J.; MacPhail, M.K.; Barnes, R.; Hill, R.S. (1995). "An Early to Middle Pleistocene Flora of Subalpine Affinities in Lowland Western Tasmania". Australian Journal of Botany. 43 (2): 231—42. doi:10.1071/BT9950231.
  24. Carpenter, Raymond J.; Jordan, Greg J. (1997). "Early Tertiary Macrofossils of Proteaceae from Tasmania". Australian Systematic Botany. 10 (4): 533—63. doi:10.1071/SB96016.
  25. 1 2 3 Telopea truncata. Australian Native Plants Society (Australia). Дата обращения: 9 марта 2015. Архивировано 21 ноября 2015 года.
  26. Mackenzie, David H. Where can Waratahs be Grown ... ? // Waratahs, Their Biology, Cultivation and Conservation: Based on a Symposium Conducted by the Australian Flora Foundation and Held at the Australian Academy of Science Building, Canberra, Australian Capital Territory, October, 1984 / Armstrong, J.A.. — Australian Government Publishing Service, 1987. — P. 51–70 [66]. — ISBN 978-0-644-06818-5.
  27. Natural Values Conservation Branch. Wet eucalypt forest and woodland. Edition 2: From Forest to Fjaeldmark. Hobart, Tasmania: Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment (2014). Дата обращения: 27 октября 2015. Архивировано 21 ноября 2015 года.
  28. Natural Values Conservation Branch. Rainforest and related scrub. Edition 2: From Forest to Fjaeldmark. Hobart, Tasmania: Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment (2014). Дата обращения: 27 октября 2015. Архивировано 21 ноября 2015 года.
  29. Natural Values Conservation Branch. Non-eucalypt forest and woodland. Edition 2: From Forest to Fjaeldmark. Hobart, Tasmania: Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment (2014). Дата обращения: 27 октября 2015. Архивировано 21 ноября 2015 года.
  30. Nixon, 1997, pp. 25–26.
  31. Purnell, Helen M. (1960). "Studies of the family Proteaceae. I. Anatomy and morphology of the roots of some Victorian species". Australian Journal of Botany. 8 (1): 38—50. doi:10.1071/BT9600038.
  32. Lamont, Byron B. (1993). "Why are hairy root clusters so abundant in the most nutrient-impoverished soils of Australia?". Plant and Soil. 156 (1): 269—72. doi:10.1007/BF00025034. S2CID 32550881.
  33. Denham, Andrew J.; Auld, Tony D. (2002). "Flowering, seed dispersal, seed predation and seedling recruitment in two pyrogenic flowering resprouters". Australian Journal of Botany. 50 (5): 545—57. doi:10.1071/BT02009.
  34. ((Department of Primary Industries, Parks, Water and Environment)). Creating Bird Habitat. Gardens for Wildlife. Hobart, Tasmania: Tasmanian Government (1 сентября 2008). Дата обращения: 4 марта 2015. Архивировано из оригинала 20 июля 2008 года.
  35. 1 2 Halevy, Abraham H. Handbook of Flowering. — Boca Raton, Florida : CRC Press, 1989. — Vol. 6. — P. 596. — ISBN 978-0-8493-3916-5. Источник. Дата обращения: 18 августа 2021. Архивировано 18 августа 2021 года.
  36. Waratah (Telopea hybrid): Variety: 'Champagne'. IP Australia: Plant Breeders Rights website. IP Australia, Commonwealth of Australia (2006). Дата обращения: 9 марта 2015. Архивировано 17 августа 2021 года.
  37. 1 2 Elliot, Rodger W. Encyclopaedia of Australian Plants Suitable for Cultivation: Volume 9 – Sp-Z / Elliot, Rodger W., Jones, David L., Blake, Trevor. — Port Melbourne, Victoria : Lothian Press, 2010. — P. 200–03. — ISBN 978-0-7344-0974-4.
  38. Waratah (Telopea hybrid): Variety: 'Golden Globe'. IP Australia: Plant Breeders Rights website. IP Australia, Commonwealth of Australia (2006). Дата обращения: 21 февраля 2015. Архивировано 21 августа 2017 года.
  39. 1 2 Penney, J. Compton. Tasmanian Forestry. — Hobart, Tasmania : John Vail, 1905. — P. 14. Источник. Дата обращения: 18 августа 2021. Архивировано 18 августа 2021 года.
  40. Smith, Geoffrey. A Naturalist in Tasmania. — Oxford, United Kingdom : Clarendon Press, 1909. — P. 54. Архивная копия от 18 августа 2021 на Wayback Machine Источник. Дата обращения: 18 августа 2021. Архивировано 18 августа 2021 года.
  41. Baker, R. T. Cabinet Timbers of Australia. — Sydney, New South Wales : W. A. Gullick, 1913. — P. 144. Архивная копия от 18 августа 2021 на Wayback Machine Источник. Дата обращения: 18 августа 2021. Архивировано 18 августа 2021 года.

Литература

править
  • Nixon, Paul. The Waratah. — 2nd. — East Roseville, New South Wales : Kangaroo Press, 1997. — ISBN 0-86417-878-6.