Баурузух[2] (лат. Baurusuchus) — род вымерших крокодиломорфов из семейства баурузухид (Baurusuchidae) инфраотряда Notosuchia[1]. Известен из верхнемеловых отложений Бразилии (формация Adamantina). Большинство образцов известно из туронского и сантонского ярусов, но представители типового вида дожили до верхнего маастрихта (93,9—66,0 млн лет назад)[3].

 Баурузух
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Клада:
Инфракласс:
Клада:
Без ранга:
Инфраотряд:
Клада:
Клада:
Семейство:
Род:
† Баурузух
Международное научное название
Baurusuchus Price, 1945
Виды[1]
  • Baurusuchus pachechoi
    Price, 1945
    typus
  • Baurusuchus salgadoensis
    Carvalho et al., 2005
  • † ? Baurusuchus albertoi
    Nascimento & Zaher, 2010
Геохронология

Этимология

править

Род получил название, связанное с бразильским геологическим образованием Бауру, и с латинского может быть переведен как «крокодил Бауру»[4]. Выделяют два вида: типовой Baurusuchus pachechoi, названный в честь открывшего его исследователя Eng Joviano Pacheco[5], и описанный в 2005 году Baurusuchus salgadoensis, названный в честь General Salgado County из Сан-Паулу, Бразилия[6]. Положение открытого в 2010 году третьего вида, Baurusuchus albertoi, названного в честь бразильского палеонтолога Alberto Barbosa de Carvalho[7], на данный момент спорно, поскольку исследования 2014 года указывают его в качестве близкого родственника Aplestosuchus sordidus[8].

Систематика

править

Баурузух — типовой род семейства Baurusuchidae, состоящего из наземных крокодиломорфов, обладающих длинными конечностями и высокими, сжатыми с боков черепами[5][7]. Представители этого рода тесно связаны с более ранним южноамериканским баурузухидом Cynodontosuchus rothi, который имел меньшие размеры и менее массивные зубы[4]. Близким родственником приходится и имеющий схожие размеры, но значительно более легкое телосложение Stratiotosuchus[9][8]. Кроме Южной Америки, представители Baurusuchidae известны также из Азии (Пакистан) и Европы[6].

Исследование 2011 года выделило новое подсемейство, названное Baurusuchinae. Было описано семь диагностических признаков для данной группы, включая умеренные размеры и притупленную морду. По результатам исследования, только Stratiotosuchus maxhechti и Baurusuchus могут быть отнесены к этому подсемейству, что указывает на их ближнее родство[9]. Однако, исследование, проведенное в 2014 году, упоминает новый вид, Aplestosuchus sordidus, и тоже относит его к этому подсемейству. Но в то же время авторы указывают на более тесную взаимосвязь Baurususchus с Stratiotosuchus, чем с Aplestosuchus, с единственным исключением в виде Baurusuchus albertoi. Таким образом, результаты исследования не поддерживают принадлежность Baurusuchus albertoi к роду Baurusuchus и указывают его как близкого родственника Aplestosuchus. Была выстроена следующая кладограмма[8]:

 
Реконструкция B. albertoi

Анатомия

править
 
Реконструированный скелет Baurusuchus salgadoensis в Monte Alto Museum of Paleontology, Монте-Альто, Бразилия

Известны черепа хорошей сохранности и даже почти полные посткраниальные скелеты. Баурузухи имели массивные позвонки с высокими остистыми отростками, крепящими на себе мощную мускулатуру и возможно даже жировой горб. На спине и хвосте имелись ряды остеодерм. Шея подвижнее, чем у современных крокодилов в дорсовентральной плоскости. Конечности значительно больше и сильнее, чем у современных крокодилов, и полностью выпрямлены (парасагиттальное положение)[7][10][неавторитетный источник], но несколько хуже приспособлены к быстрому бегу, нежели грацильные конечности близкородственного Stratiotosuchus[11]. Баурузухи имели массивные черепа с направленными вперед глазницами, обеспечивающими значительно более эффективное, чем у современных крокодилов, бинокулярное зрение. Морда была высокой и несколько сжатой с боков, что интерпретируется как адаптация для увеличения эффективности укуса, совершенно неуместная для полуводных крокодилов (высокий череп увеличивает боковое сопротивление воды). Позиция ноздрей также не предрасполагает к водному образу жизни. Сильно загнутая птеригоидная кость предполагает очень мощный укус и способность очень быстро захлопнуть челюсти. Зубы надежные и прочные, как у современных крокодилов, но несколько сильнее сжаты с боков и имеют выраженную пильчатую кромку[12][10][неавторитетный источник]. Больше всего краниальные особенности баурузухов напоминают таковые у тираннозавридов[10][неавторитетный источник].

Ранее для баурузуха указывалось наличие antorbital fenestra – широкого отверстия между ноздрями и глазницами, которое появилось у архозавров еще в раннем Триасовом периоде и сохранялось у ранних крокодиломорфов, но полностью исчезло у более продвинутых форм[6]. В настоящее время же считается, что предполагаемая antorbital fenestra на черепе голотипа Baurusuchus salgadoensis на самом деле является повреждением[12]. Другие известные черепа баурузухов не показывают подобного рода образований[5].

 
Сравнение размеров B. salgadoensis (1) и некоторых других позднемеловых южноамериканских крокодиломорфов

Баурузух был крупным наземным хищником, известные образцы которого (включая Baurusuchus albertoi) варьируются от 1,3 до 3,5—4 метров в длину. Наиболее крупный вид — Baurusuchus pachechoi. Череп голотипа Baurusuchus pachechoi (DGM No. 299R) имеет дорсальную длину около 50—60 см и принадлежал животному длиной около 3,5-4 метров, с ожидаемой массой от 250 до 400 кг[5][6]. Череп голотипа Baurusuchus salgadoensis (MPMA 62-0001-02) имеет дорсальную длину в 43 см и скорее всего принадлежал животному длиной около 3 метров и массой в районе 150—200 кг[6][12]. Описанный в 2010 году скелет Baurusuchus salgadoensis хорошей сохранности (не хватает только черепа и плечевого пояса) в длину около 1,9 м[13], а почти полный скелет голотипа Baurusuchus albertoi (отсутствует только кончик хвоста и морды) имеет длину примерно в 1,3 м[14].

Анатомические признаки баурузухов указывают на высокоспециализированный наземный образ жизни, несвойственный современным крокодилам[10][неавторитетный источник]. Строение черепа и конечностей всех представителей семейства баурузухид больше всего напоминает таковое у хищных динозавров[11].

 
Макет Baurusuchus salgadoensis

Baurusuchus salgadoensis рассматривается как хищник, живущий в очень жарком и засушливом климате, где не могли бы существовать полуводные крокодилы. Он был найден в массивных песчаниках, которые интерпретируются как высохшие поймы рек. Обнаружение почти полных скелетов указывает на то, что баурузухи, вероятно, рыли глубокие ямы для того, чтобы найти воду[12]. Дополнительной причиной подобного поведения может быть разновидность терморегуляции, присутствующая у современных крокодилов, но поскольку наземные крокодиломорфы сейчас считаются теплокровными животными[15], у баурузухов она, вероятно, носила несколько иной характер[12].

Баурузухи, вероятно, были высшими хищниками в местах своего обитания, конкуренцию которым составляли только другие баурузухиды и немногочисленные абелизавриды[6][12][16]. Они могли охотиться на таких животных, как орнитоподы, дромеозавриды и меньшие крокодиломорфы[17][16]. Строение черепа и зубов указывают на то, что баурузух мог убивать и расчленить свою жертву не только так, как это делают современные крокодилы, но и в чем-то напоминал комодского варана, вырезающего массивные шматы мяса движениями головой вперед-назад[6].

Патологии

править

Следы от зубов баурузухов характеризуются дополнительными отметинами от встряхивания или потягивания-разрывания[6]. Все более-менее полные черепа баурузухов носят на себе следы от зубов сородичей или других баурузухид[6][3]. Кроме того, известен покусанный хвост Baurusuchus pachechoi, в остеодермах которого застрял зуб другого баурузуха[18][3]. На черепе голотипа Baurusuchus salgadoensis, помимо следов от зубов другого баурузуха, описываются и предполагаемые проколы от зубов крупного хищного динозавра[12].

Примечания

править
  1. 1 2 Baurusuchus (англ.) информация на сайте Fossilworks(Дата обращения: 17 сентября 2017).
  2. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 52. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  3. 1 2 3 Untitled Document. www.paleofile.com. Дата обращения: 17 сентября 2017. Архивировано 17 сентября 2017 года.
  4. 1 2 Bonaparte, Jose F. (1996). «Cretaceous tetrapods of Argentina». Muncher Geowissenschaften, Abhandlungen. 30: 73-130.
  5. 1 2 3 4 Price, L.I. (1945). «A new reptile from the Cretaceous of Brazil». Departamento Nacional da Produção Mineral, Notas preliminares e estudos. Rio de Janeiro. 25: 1-8.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Souza Carvalho, Ismar de, Celso Arruda Campos, Antonio de, Nobre, Pedro Henrique. Baurusuchus salgadoensis, a new crocodylomorpha from the Bauru Basin (Cretaceous), Brazil (англ.) // Gondwana research : an international journal of geosciences. — 2005. — Vol. 8, iss. 1. Архивировано 17 сентября 2017 года.
  7. 1 2 3 Paulo Miranda Nascimento, Hussam Zaher. A new species of Baurusuchus (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Upper Cretaceous of Brazil, with the first complete postcranial skeleton described for the family Baurusuchidae // Papéis Avulsos de Zoologia (São Paulo). — 00/2010. — Т. 50, вып. 21. — С. 323—361. — ISSN 0031-1049. — doi:10.1590/S0031-10492010002100001. Архивировано 17 сентября 2017 года.
  8. 1 2 3 Godoy PL, Montefeltro FC, Norell MA, Langer MC (2014). «An Additional Baurusuchid from the Cretaceous of Brazil with Evidence of Interspecific Predation among Crocodyliformes» Архивная копия от 25 марта 2021 на Wayback Machine. PLoS ONE. 9 (5): 1-12. PMC 4014547 Архивная копия от 25 марта 2021 на Wayback Machine . PMID 24809508 Архивная копия от 25 января 2018 на Wayback Machine. doi:10.1371/journal.pone.0097138.
  9. 1 2 Felipe C. Montefeltro, Hans C. E. Larsson, Max C. Lange (2011). «A New Baurusuchid (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of Brazil and the Phylogeny of Baurusuchidae». PLoS ONE. 6 (7): 1-26. PMC 3135595 . PMID 21765925 Архивная копия от 25 января 2018 на Wayback Machine. doi:10.1371/journal.pone.0021916.
  10. 1 2 3 4 [pterosaurheresies.wordpress.com/2015/01/25/baurusuchus-the-land-croc-with-a-tyrannosaur-like-skull/ "Baurusuchus, the land croc with a tyrannosaur-like skull"]. The Pterosaur Heresies (англ.). 2015-01-24. Дата обращения: 17 сентября 2017. {{cite news}}: Проверьте значение |url= (справка)
  11. 1 2 Douglas Riff, Alexander Wilhelm Armin Kellner. Baurusuchid crocodyliforms as theropod mimics: clues from the skull and appendicular morphology of Stratiotosuchus maxhechti (Upper Cretaceous of Brazil) (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society[англ.]. — Oxford University Press, 2011-12-01. — Vol. 163. — P. S37–S56. — ISSN 1096-3642. — doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00713.x. Архивировано 4 сентября 2017 года.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 Cranial Features of Baurusuchus Salgadoensis CARVALHO, CAMPOS & NOBRE 2005, A Baurusuchidae (Mesoeucrocodylia) fron the Adamantina Formation, Bauru Basin, Brazil: Paleoichnological, Taxonomic and Systematic Implications (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 17 сентября 2017. Архивировано 17 сентября 2017 года.
  13. Paleoichnological assemblage associated with Baurusuchus salgadoensis remains, a Baurusuchidae Mesoeucrocodylia from the Bauru Basin, Brazil (Late Cretaceous) (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 17 сентября 2017. Архивировано 17 сентября 2017 года.
  14. Biblioteca Virtual - Centro de Documentação e Informação da FAPESP (порт.). www.bv.fapesp.br. Дата обращения: 17 сентября 2017. Архивировано 17 сентября 2017 года.
  15. Summers, A.P. (2005). «Evolution: Warm-hearted crocs». Nature. 434 (7035): 833—834. Bibcode:2005Natur.434..833S. PMID 15829945 Архивная копия от 25 января 2018 на Wayback Machine. doi: 10.1038/434833a.
  16. 1 2 Pedro L. Godoy, Mario Bronzati, Estevan Eltink, Júlio C. de A. Marsola, Giovanne M. Cidade. Postcranial anatomy of Pissarrachampsa sera (Crocodyliformes, Baurusuchidae) from the Late Cretaceous of Brazil: insights on lifestyle and phylogenetic significance (англ.) // PeerJ[англ.]. — PeerJ[англ.], 2016. — Vol. 4. — P. e2075. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.2075. Архивировано 25 января 2018 года.
  17. Pedro L. Godoy, Felipe C. Montefeltro, Mark A. Norell, Max C. Langer. An Additional Baurusuchid from the Cretaceous of Brazil with Evidence of Interspecific Predation among Crocodyliformes (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2014-05-08. — Vol. 9, iss. 5. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0097138. Архивировано 25 марта 2021 года.
  18. Bite marks on a crocodylomorph from the Upper Cretaceous of Brazil: Evidence of social behavior? (PDF Download Available) (англ.). ResearchGate. Дата обращения: 17 сентября 2017. Архивировано 17 сентября 2017 года.