Группа крови

Гру́ппа кро́ви — описание индивидуальных антигенных характеристик эритроцитов, определяемое с помощью методов идентификации специфических групп углеводов и белков, включённых в мембраны эритроцитов.

Упаковка с цельной кровью группы AB (IV) Rh+ с уменьшенным количеством криопреципитата[en]
Нагрудная нашивка военнослужащего о группах крови систем AB0 и резус-фактор
Жетон военнослужащего Сил самообороны Японии с указанием группы крови системы AB0

У человека открыто несколько систем антигенов в разных группах крови. Группы крови различают как у животных, так и у людей[1][2].

Небиохимические основы определения групп кровиПравить

  • В мембране эритроцитов человека содержится более 300 различных антигенных детерминант, молекулярное строение которых закодировано соответствующими генными аллелями хромосомных локусов. Количество таких аллелей и локусов в настоящее время точно не установлено.
  • Термин «группа крови» характеризует системы эритроцитарных антигенов, контролируемых определёнными локусами, содержащими различное число аллельных генов, таких, например, как A, B и O («латинская буква O») в системе ABO. Термин «тип крови» отражает её антигенный фенотип (полный антигенный «портрет», или антигенный профиль) — совокупность всех групповых антигенных характеристик крови, серологическое выражение всего комплекса наследуемых генов группы крови.
  • Две важнейшие классификации группы крови человека — это система ABO и резус-система.

Системы групп кровиПравить

По состоянию на 2021 год, по данным Международного общества переливания крови, у человека обнаружено 43 системы групп крови[3]. Из них наибольшее значение в прикладной медицине имеют и определяются чаще всего системы AB0 и резус-фактора. Но остальные системы групп крови также имеют значение, поскольку пренебрежение ими в некоторых случаях может привести к тяжёлым последствиям и даже смертельному исходу реципиента.

Нумерация
(ISBT)
Название системы
группы крови
Сокращённое
обозначение
Год
открытия
Антигены Локус Количество групп
крови в системе
Эпитоп или носитель, примечания
001 AB0  AB0 1900 9q34.2 Архивная копия от 5 июня 2020 на Wayback Machine 4: 0αβ (I), Aβ (II), Bα (III), ABо (IV) Углеводы (N-ацетилгалактозамин, галактоза). Антигены A, B и H большей частью вызывают IgM-реакции антиген-антитело, хотя anti-H встречается редко, см. Hh antigen system (Бомбейский фенотип, ISBT #18)
002 MNSs MNS 1927 48 4q31.21 9: MNSS, MNSs, MNss, MMSS, MMSs, MMss, NNSS, NNSs, NNss GPA / GPB (гликофорины A и B). Основные антигены M, N, S, s
003 P1PK P 1927 3 3q26.1, 22q13.2 4: P1, P2, Pk, p Гликолипид
004 Резус-фактор Rh 1940 54 1p36.11, 15q26.1 2 (по антигену Rh0(D)): Rh+, Rh- Белок. Антигены C, c, D, E, e (отсутствует антиген «d», символ «d» свидетельствует об отсутствии D)
005 Лютеран (англ. Lutheran) LU 1946 22 19q13.22 3 Белок BCAM (относится к надсемейству иммуноглобулинов). Состоит из 21 антигенов
006 Келл-Челлано (англ. Kell-Cellano) KELL 1946 32 7q34 3: K-K, K-k, k-k Гликопротеин. K1 может вызвать гемолитическую желтуху новорожденных (anti-Kell), которая может быть серьёзной угрозой

K2

007 Льюис (англ. Lewis) LE 1946 6 19p13.3 ? Углевод (остаток фукозы). Главные антигены Lea и Leb — связанные с отделением ткани антигена ABH
008 Даффи (англ. Duffy) Fy 1950 6 1q23.2 4: Fy (a+b+), Fy (a+b-), Fy (a-b+), Fy (a-b-) Белок (рецептор хемокинов). Главные антигены Fya и Fyb. Индивиды, у которых целиком отсутствуют антигены Duffy, имеют иммунитет против малярии, вызванной Plasmodium vivax и Plasmodium knowlesi
009 Кидд (англ. Kidd) Jk 1951 3 18q12.3 3: Jk (a+), Jk (b+), Jk (a+b+) Белок (транспортер мочевины). Основные антигены Jka и Jkb
010 Диего (англ. Diego) Di 1955 22 17q21.31 3: Di (a+b-), Di (a-b+), Di (a-b-) Гликопротеин (band 3, AE 1, или обмен анионов). Положительная кровь существует только среди жителей Восточной Азии и Американских индейцев
011 Yt Yt 1956 2 7q22.1 3: Yt (a+b-), Yt (a-b+), Yt (a+b+) Белок (AChE, ацетилхолинэстераза)
012 Xg Xg 1962 2 Xp22.32 2: Xg (a+), Xg (a-) Гликопротеин
013 Scianna SC 7 1p34.2 ? Гликопротеин
014 Домброк (англ. Dombrock) Do 1965 7 12p12.3 2: Do (a+), Do (a-) Гликопротеин (прикреплен к клеточной мембране с помощью GPI, или гликозил-фосфадитил-инозитол)
015 Colton Co 3 7p14.3 3: Co (a+), Co (b+), Co (a-b-) Аквапорин 1. Главные антигены Co(a) и Co(b)
016 Landsteiner-Wiener LW 3 19p13.2 3: LW (a+), LW (b+), LW (a-b-) Белок ICAM4 (относится к надсемейству иммуноглобулинов)
017 Chido/Rodgers CH/RG 9 6p21.33 ? C4A C4B (компонент комплемента)
018 Бомбей H 1 19q13.33 2: H+, H- Углевод (остаток фукозы)
019 XK  (англ.) Kx 1 Xp21.1 2: Kx+, kx- Гликопротеин
020 Gerbich Ge 11 2q14.3 ? GPC / GPD (Гликофорины C и D)
021 Cromer Cr 16 1q32.2 ? Гликопротеин (DAF или CD55, контролирует фракции комплементов C3 и C5, приклеплен к мембране при помощи GPI)
022 Knops Kn 9 1q32.2 ? Гликопротеин (CR1 или CD35, рецептор компонента комплемента)
023 Indian In 4 11p13 ? Гликопротеин (CD44 рецептор клеточной адгезии и миграции)
024 OK Ok 3 19p13.3 ? Гликопротеин (CD147)
025 Raph RAPH 1 11p15.5 ? Трансмембранный гликопротеин
026 John-Milton-Hagen JMH 6 15q24.1 ? Белок (прикреплен к клеточной мембране с помощью GPI)
027 Ай (англ. Ii) I 1956 2 6p24.3-p24.2 2: I, i Разветвленный (I) / неразветвленный(i) полисахарид
028 Globoside GLOB 1 3q26.1 ? Гликолипид
029 GIL GIL 1 9p13.3 2: GIL+, GIL- Аквапорин 3
030 Резус-ассоциированный гликопротеин (Rhnull) RHAG 3 6p12.3 ?
031 FORS FORS 1 9 2: FORS+, FORS-
032 Junior Jr 4q22.1 2: Jr+, Jr-
033 Langereis Lan 1 2q35 2: Lan+, Lan-
034 VEL Vel 1 1p36.32 ?
035 CD59 CD59 1 11p13 2: CD59.1+, CD59.1-
036 Augustine At 2 6p21.1 ?
037 Kanno KANNO 1 20p13
038 SID SID 1 17q21.32
039 CTL2 CTL2 2 19p13.2
040 PEL PEL 1 13q32.1
041 MAM MAM 1 19q13.33
042 EMM EMM 1 4p16.3
043 ABCC1 ABCC1 1 16p13.11

Группы крови системы AB0Править

 
Поверхностные антигены эритроцитов и антитела к ним в плазме крови групп крови системы AB0
 
Кодоминантно-рецессивное наследование группы крови системы AB0 на примере мужчины с A (II) «АО» и женщины с B (III) «ВО» группами. Синим и зелёным обозначены аллели доминантного гена, серым — рецессивного
 
Ген, кодирующий белки группы крови системы AB0, располагается на длинном (q) плече хромосомы 9 в положении 34.2. Точнее: расположен от пары оснований ДНК 133 255 175 к паре оснований 133 275 213

Открыта учёным Карлом Ландштейнером в 1900 году. Известно более 10 аллельных генов этой системы: A¹, A², B и 0 и т. д. Генный локус для этих аллелей находится на длинном плече хромосомы 9. Основными продуктами первых трёх генов — генов A¹, A² и B, но не гена 0 — являются специфические ферменты гликозилтрансферазы, относящиеся к классу трансфераз. Эти гликозилтрансферазы переносят специфические сахара — N-ацетил-D-галактозамин в случае гликозилтрансфераз A¹ и A² типов, и D-галактозу в случае гликозилтрансферазы B-типа. При этом все три типа гликозилтрансфераз присоединяют переносимый углеводный радикал к альфа-связующему звену коротких олигосахаридных цепочек.

Субстратами гликозилирования этими гликозилтрансферазами являются, в частности и в особенности, как раз углеводные части гликолипидов и гликопротеидов мембран эритроцитов, и в значительно меньшей степени — гликолипиды и гликопротеиды других тканей и систем организма. Именно специфическое гликозилирование гликозилтрансферазой A или B одного из поверхностных антигенов эритроцитов — агглютиногена — тем или иным сахаром (N-ацетил-D-галактозамином либо D-галактозой) и образует специфический агглютиноген A или B (рус. Б).

В плазме крови человека могут содержаться антитела анти-А и анти-В (α-, β-гемагглютинины), на поверхности эритроцитов — антигены (агглютиногены) A и B, причём из белков A и анти-А содержится один и только один, то же самое — для белков B и анти-В. В случае содержания в крови (при переливании) одновременно эритроцитов с антигенами A и антител анти-A в плазме крови происходит агглютинация эритроцитов, то же происходит при наличии антигенов B и антител анти-B, на этом основана реакция агглютинации при определении группы крови системы AB0, когда берётся кровь пациента и стандартные группоспецифические сыворотки (содержащие анти-A антитела, содержащие анти-B антитела в определённом титре)[4].

Таким образом, существует 4 допустимые комбинации фенотипа при 6 возможных генотипах: то, какая из них характерна для данного человека, определяет его группу крови[5][6]. Наличие антигенов на эритроцитах определяют 3 типа генов: IA — доминантный, кодирует образование антигена А, IB — доминантный, кодирует образование антигена B, i0 — рецессивный, не кодирует образование антигенов:

  • 0 (I) αβ — гены i0i0, гемагглютиногенов-A и -B на эритроцитах нет, α- и β-гемагглютинины в плазме (универсальные доноры эритромассы, универсальные реципиенты плазмы крови при отсутствии несовместимости по остальным системам групп крови).
  • A (II) β — гены IAIA или IAi0, гемагглютиногены-А на эритроцитах, β-гемагглютинины в плазме.
  • B (III) α — гены IBIB или IBi0, гемагглютиногены-B на эритроцитах, α-гемагглютинины в плазме.
  • AB (IV) о — гены IAIB, гемагглютиногены-А и -B на эритроцитах, α- и β-гемагглютининов в плазме нет (универсальные реципиенты эритромассы, универсальные доноры плазмы крови при отсутствии несовместимости по остальным системам групп крови).

Подгруппы, вызванные различиями антигенов А1, А2, А3…АХ и В1, В2…ВХ, не влияют на групповую принадлежность, но могут играть роль при определении группы крови в связи с их различными агглютинационными свойствами. Так, к примеру, наиболее выражены агглютинационные свойства у антигена А1, а у реже встречаемого А3 — менее и при определении группы стандартными сыворотками может не определяться и приводить к ложным результатам, в таких случаях применяют сыворотки с более высокими титрами антител.

Группы крови системы AB0 встречаются у разных народностей и в разных регионах с разной частотой[7][8].

Наследование группы крови системы AB0Править

Вследствие того, что наследование группы крови системы AB0 происходит по кодоминантно-рецессивному типу (2 разных доминантных гена и 1 рецессивный), фенотипические проявления происходят следующим образом: при наличии одного доминантного гена — проявляются его признаки, при наличии 2 доминантных генов — проявляются признаки обоих генов, при отсутствии доминантных генов — проявляются признаки рецессивного гена[2][6][9].

Таблица наследования группы крови системы AB0 в зависимости от сочетания генов родителей
Группа крови и генотип
у биологического отца
Группа крови и генотип у биологической матери
группа 0 (I)
гены i0i0
группа A (II)
гены IAIA
группа A (II)
гены IAi0
группа B (III)
гены IBIB
группа B (III)
гены IBi0
группа AB (IV)
гены IAIB
группа 0 (I) / гены i0i0 0 (I) / i0i0 A (II) / IAi0 0 (I) / i0i0 или
A (II) / IAi0
B (III) / IBi0 0 (I) / i0i0 или
B (III) / IBi0
A (II) / IAi0 или
B (III) / IBi0
группа A (II) / гены IAIA A (II) / IAi0 A (II) / IAIA A (II) / IAi0 или
A (II) / IAIA
AB (IV) / IAIB A (II) / IAi0 или
AB (IV) / IAIB
A (II) / IAIA или
AB (IV) / IAIB
группа A (II) / гены IAi0 0 (I) / i0i0 или
A (II) / IAi0
A (II) / IAi0 или
A (II) / IAIA
0 (I) / i0i0 или
A (II) / IAi0 или
A (II) / IAIA
B (III) / IBi0 или
AB (IV) / IAIB
0 (I) / i0i0 или
A (II) / IAi0 или
B (III) / IBi0 или
AB (IV) / IAIB
A (II) / IAi0 или
A (II) / IAIA или
B (III) / IBi0 или
AB (IV) / IAIB
группа B (III) / гены IBIB B (III) / IBi0 AB (IV) / IAIB B (III) / IBi0 или
AB (IV) / IAIB
B (III) / IBIB B (III) / IBi0 или
B (III) / IBIB
B (III) / IBIB или
AB (IV) / IAIB
группа B (III) / гены IBi0 0 (I) / i0i0 или
B (III) / IBi0
A (II) / IAi0 или
AB (IV) / IAIB
0 (I) / i0i0 или
A (II) / IAi0 или
B (III) / IBi0 или
AB (IV) / IAIB
B (III) / IBi0 или
B (III) / IBIB
0 (I) / i0i0 или
B (III) / IBi0 или
B (III) / IBIB
A (II) / IAi0 или
B (III) / IBi0 или
B (III) / IBIB или
AB (IV) / IAIB
группа AB (IV) / гены IAIB A (II) / IAi0 или
B (III) / IBi0
A (II) / IAIA или
AB (IV) / IAIB
A (II) / IAi0 или
A (II) / IAIA или
B (III) / IBi0 или
AB (IV) / IAIB
B (III) / IBIB или
AB (IV) / IAIB
A (II) / IAi0 или
B (III) / IBi0 или
B (III) / IBIB или
AB (IV) / IAIB
A (II) / IAIA или
B (III) / IBIB или
AB (IV) / IAIB

Вкратце из всего приведённого следует:

  • фенотип A (II) может быть у человека, унаследовавшего от родителей или два гена IA (IAIA), или гены IA и i0 (IAi0). Соответственно фенотип B (III) — при наследовании или двух генов IB (IBIB), или IB и i0 (IBi0);
  • фенотип 0 (I) проявляется при наследовании только двух генов i0. Таким образом, если оба родителя имеют фенотипически A (II) / B (III) группу крови (при условии, что у обоих обязательно генотипы IAi0 или IBi0), кто-то из их детей может иметь 0 (I) группу (генотип i0i0);
  • если у одного из родителей группа крови A (II) с возможным генотипом IAi0, а у другого B (III) с возможным генотипом IBi0 — дети у пары могут иметь любую группу крови: 0 (I), A (II), B (III) или AB (IV);
  • у родителя с группой крови 0 (I) не может быть ребёнка с группой крови AB (IV), вне зависимости от группы крови второго родителя. У обоих родителей, у которых 0 (I) группа крови, ребёнок может иметь только 0 (I) группу;
  • у родителя с группой крови AB (IV) не может быть ребёнка с группой крови 0 (I), вне зависимости от группы крови второго родителя. Исключения возможны в крайне редких случаях, при подавлении IA и IB генов h-геном (вероятно подавление другими генами) — так называемый «бомбейский феномен». Также дополнительное исключение возможно при цис-положении генов А и В (вероятность — около 0,001 %)[11];

Определение групп крови системы AB0Править

Определение групповой принадлежности крови по системе AB0 у человека, кроме нужд трансфузиологии, имеет значение и при проведении судебно-медицинской экспертизы, в частности при установлении биологических родителей детей и т. д. Также возможно использование при генеалогических исследованиях. До широкого внедрения в практику ДНК-исследований, будучи давно открытыми и отличаясь простотой определения, они являлись одним из основных показателей в исследованиях. Однако определение групповой принадлежности крови не позволяет во всех случаях давать однозначные ответы[12][13].

Определение групп крови системы AB0 имеет значение и в трансплантологии при пересадке органов и тканей, так как антигены А и В имеются не только на эритроцитах, но и в ряде других клеток организма и могут вызвать групповую несовместимость.

Определение группы крови системы AB0 гемагглютинацией
 
Агглютинация эритроцитов A (II) группы в исследуемых пробах со стандартными сыворотками 0αβ (I), Bα (III). Агглютинации нет с сывороткой Aβ (II) и в «К» (контрольная проба с изотоническим раствором)

В клинической практике определяют группы крови с помощью моноклональных антител. При этом эритроциты испытуемого смешивают на тарелке или белой пластинке с каплей стандартных моноклональных антител (цоликлоны анти-А и цоликлоны анти-B), а при нечёткой агглютинации и при AB(IV) группе исследуемой крови добавляют для контроля каплю изотонического раствора. Соотношение эритроцитов и цоликлонов: ~0,1 цоликлонов и ~0,01 эритроцитов. Результат реакции оценивают через три минуты.

  • если реакция агглютинации наступила только с анти-А цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе А(II);
  • если реакция агглютинации наступила только с анти-B цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе B(III);
  • если реакция агглютинации не наступила с анти-А и с анти-B цоликлонами, то исследуемая кровь относится к группе 0(I);
  • если реакция агглютинации наступила и с анти-А и с анти-B цоликлонами, и её нет в контрольной капле с изотоническим раствором, то исследуемая кровь относится к группе AB(IV).
Проба на индивидуальную совместимость групп крови системы AB0

Агглютинины, не свойственные данной группе крови, носят название экстрагглютинов. Они иногда наблюдаются в связи с наличием разновидностей агглютиногена A и агглютинина α, при этом α1M и α2 агглютинины могут выполнять функцию экстрагглютининов.

Феномен экстрагглютининов, а также некоторые другие явления, в ряде случаев могут быть причиной несовместимости крови донора и реципиента в пределах системы AB0 даже при совпадении групп. С целью исключения такой внутригрупповой несовместимости одноимённых по системе AB0 крови донора и крови реципиента проводят пробу на индивидуальную совместимость.

На белую пластину или тарелку при температуре 15—25 °C наносят каплю сыворотки реципиента (~0,1) и каплю крови донора (~0,01). Капли смешивают между собой и оценивают результат через пять минут. Наличие агглютинации указывает на несовместимость крови донора и крови реципиента в пределах системы AB0, несмотря на то, что их группы крови одноимённые.

Группы крови системы резус-фактораПравить

Название дано по названию обезьян макак-резус[14].

Резус-фактор крови — это антиген (липопротеин), который находится на поверхности эритроцитов. Он обнаружен в 1940 году Карлом Ландштейнером и А. Винером. Около 85 % европеоидов, 93 % негроидов[источник не указан 1128 дней], 99 % монголоидов имеют резус-фактор и, соответственно, являются резус-положительными[15]. У некоторых народностей может быть и менее, к примеру у басков — 65—75 %, берберов и бедуинов — 70—82 %[16]. Те, у которых его нет, — резус-отрицательные, при этом женщины в 2 раза чаще, чем мужчины[15].

Резус крови играет важную роль в формировании так называемой гемолитической желтухи новорождённых, вызываемой вследствие резус-конфликта иммунизованной матери и эритроцитов плода[17].

Известно, что резус крови — это сложная система, включающая более 40 антигенов, обозначаемых цифрами, буквами и символами. Чаще всего встречаются резус-антигены типа D (85 %), С (70 %), Е (30 %), е (80 %) — они же и обладают наиболее выраженной антигенностью. Система резус не имеет в норме одноимённых агглютининов, но они могут появиться, если человеку с резус-отрицательной кровью перелить резус-положительную кровь.

Наследование резус-фактораПравить

Антигены резус-фактора кодируются 6 сцепленными по три генами в первой хромосоме, которые образуют 8 гаплотипов с 36 возможными вариациями проявления генотипа, выражающимися в 18 вариантах фенотипического проявления. Rh+ считается кровь, когда на эритроцитах имеются антигены Rh0(D), которые состоят из субъединиц RhA, RhB, RhC, RhD, вследствие чего возможны взаимодействия антиген-антитело даже у Rh+ крови разных людей в случае наличия разных субъединиц, при этом при низкой экспрессии гена, кодирующего этот антиген, он может и не выявиться при определении резус-фактора. Rh- считаются люди, у которых отсутствуют антигены Rh0(D), но при этом имеются другие антигены резус-фактора, а у лиц являющихся донорами, Rh- считаются только те, у кого отсутствуют ещё и антигены rh'(C), rh"(E). Остальные антигены резус-фактора не играют значительной роли. Полное отсутствие антигенов резус-фактора встречается крайне редко и приводит к патологии эритроцитов.

Резус-фактор наследуется по аутосомно-доминантному типу наследования. Положительный резус — доминантный признак, отрицательный — рецессивный. Фенотип Rh+ проявляется как при гомозиготном, так и при гетерозиготном генотипе (++ или +–), фенотип Rh- проявляется только при гомозиготном генотипе (только — -).

У пары Rh- и Rh- могут быть дети только с фенотипом Rh-. У пары Rh+(гомозигота ++) и Rh- могут быть дети с фенотипом только Rh+. У пары Rh+(гетерозигота ±) и Rh- могут быть дети с фенотипом как Rh+, так и Rh-. У пары Rh+ и Rh+ могут быть дети с фенотипом как Rh+, так и Rh- (в случае, если оба родителя гетерозиготны).

Группы крови других системПравить

На данный момент изучены и охарактеризованы десятки групповых антигенных систем крови, таких, как системы Даффи, Келл, Кидд, Льюис и др. Количество изученных и охарактеризованных групповых систем крови постоянно растёт.

КеллПравить

Групповая система Келл (Kell) состоит из 2 антигенов, образующих 3 группы крови (К—К, К—k, k—k). Антигены системы Келл по активности стоят на втором месте после системы резус. Они могут вызвать сенсибилизацию при беременности, переливании крови; служат причиной гемолитической болезни новорождённых и гемотрансфузионных осложнений.[18]

КиддПравить

Групповая система Кидд (Kidd) включает 2 антигена, образующих 3 группы крови: lk (a+b-), lk (A+b+) и lk (a-b+). Антигены системы Кидд также обладают изоиммунными свойствами и могут привести к гемолитической болезни новорождённых и гемотрансфузионным осложнениям. Также это зависит от гемоглобина в крови.

ДаффиПравить

Групповая система Даффи (Duffy) включает 2 антигена, образующих 3 группы крови Fy (a+b-), Fy (a+b+) и Fy (a-b+). Антигены системы Даффи в редких случаях могут вызвать сенсибилизацию и гемотрансфузионные осложнения.

MNSsПравить

Групповая система MNSs является сложной системой; она состоит из 9 групп крови. Антигены этой системы активны, могут вызвать образование изоиммунных антител, то есть привести к несовместимости при переливании крови. Известны случаи гемолитической болезни новорождённых, вызванные антителами, образованными к антигенам этой системы.

Лангерайс и ДжуниорПравить

В феврале 2012 года учёные из Вермонтского университета (США) в сотрудничестве с японскими коллегами из Центра крови Красного Креста и учёными из французского Национального института переливания крови, открыли две новые «дополнительные» группы крови, включающие два белка на поверхности эритроцитов — ABCB6 и ABCG2. Эти белки относят к транспортным белкам (участвуют в переносе метаболитов, ионов внутри клетки и из неё)[19].

Вел-отрицательная группаПравить

Впервые была обнаружена в начале 1950-х годов, когда у страдающей раком толстого кишечника пациентки после повторного переливания крови началась тяжёлая реакция отторжения донорского материала. В статье, опубликованной в медицинском журнале Revue D’Hématologie, пациентку называли миссис Вел. В дальнейшем было установлено, что после первого переливания крови у пациентки выработались антитела против неизвестной молекулы. Вызвавшее реакцию вещество никак не удавалось определить, а новую группу крови в честь этого случая назвали Вел-отрицательной. Согласно сегодняшней статистике такая группа встречается у одного человека из 2500. В 2013 году учёным из Университета Вермонта удалось идентифицировать вещество, им оказался белок, получивший название SMIM1. Открытие белка SMIM1 довело количество изученных групп крови до 33.[20]

Переливание кровиПравить

Вливание крови несовместимой группы может привести к иммунологической реакции, склеиванию (агрегации) эритроцитов, которая может выражаться в гемолитической анемии, почечной недостаточности, шоке и летальном исходе.

Сведения о группе крови в некоторых странах вводятся в паспорт (в том числе в России, по желанию владельца паспорта), у военнослужащих они могут быть занесены в военный билет и нашиты на одежду.

Совместимость групп крови человекаПравить

Эритромассы
Плазмы крови
Возможные, допустимые в крайних случаях направления переливания компонентов крови разногрупных системы AB0

Теория совместимости групп крови AB0 возникла на заре переливания крови, во время Второй Мировой войны, в условиях катастрофической нехватки донорской крови. Доноры и реципиенты крови должны иметь «совместимые» группы крови. В России по жизненным показаниям и при отсутствии одногруппных по системе АВ0 компонентов крови (за исключением детей) допускается переливание резус-отрицательной крови 0(I) группы реципиенту с любой другой группой крови в количестве до 500 мл. Резус-отрицательная эритроцитная масса или взвесь от доноров группы А(II) или В(III), по витальным показаниям могут быть перелиты реципиенту с AB(IV) группой, независимо от его резус-принадлежности. При отсутствии одногруппной плазмы реципиенту может быть перелита плазма группы АВ(IV)[21].

В середине XX века предполагалось, что кровь группы 0(I)Rh- совместима с любыми другими группами. Люди с группой 0(I)Rh- считались «универсальными донорами», и их кровь могла быть перелита любому нуждающемуся. В настоящее время подобные гемотрансфузии считаются допустимыми в безвыходных ситуациях, но не более 500 мл.

Несовместимость крови группы 0(I)Rh- с другими группами наблюдалась относительно редко, и на это обстоятельство длительное время не обращали должного внимания. Таблица ниже иллюстрирует, люди с какими группами крови могли отдавать / получать кровь (знаком  Y отмечены совместимые комбинации). Например, обладатель группы A(II)Rh− может получать кровь групп 0(I)Rh− или A(II)Rh− и отдавать кровь людям, имеющим кровь групп AB(IV)Rh+, AB(IV)Rh−, A(II)Rh+ или A(II)Rh−.

Со второй половины XX века переливание крови допускается только одногруппной. При этом существенно снижены и сами показания для переливания цельной крови, в основном только при массивных кровопотерях. В остальных случаях более обоснованно и выгодно применение компонентов крови в зависимости от конкретной патологии.

Таблица совместимости эритроцитов[22][23]
Реципиент Донор
O(I) Rh− O(I) Rh+ A(II) Rh− A(II) Rh+ B(III) Rh− B(III) Rh+ AB(IV) Rh− AB(IV) Rh+
O(I) Rh−  Y
O(I) Rh+  Y  Y
A(II) Rh−  Y  Y
A(II) Rh+  Y  Y  Y  Y
B(III) Rh−  Y  Y
B(III) Rh+  Y  Y  Y  Y
AB(IV) Rh−  Y  Y  Y  Y
AB(IV) Rh+  Y  Y  Y  Y  Y  Y  Y  Y

Сегодня ясно, что другие системы антигенов также могут вызывать нежелательные последствия при переливании крови.[24] Поэтому одной из возможных стратегий службы переливания крови может быть создание системы заблаговременного криоконсервирования собственных форменных элементов крови для каждого человека.

Если у донора есть антиген Kell, то его кровь нельзя переливать реципиенту без Kell, поэтому во многих станциях переливания таким донорам можно сдавать только компоненты крови, но не цельную кровь.

Совместимость плазмыПравить

В крови I группы групповые антигены A и B эритроцитов отсутствуют или их количество очень мало, поэтому раньше полагали, что кровь I группы можно переливать пациентам с другими группами в любых объёмах без опасения, так как не произойдёт агглютинации эритроцитов вливаемой крови. Однако в плазме группы I содержатся агглютинины α и β, и эту плазму можно вводить лишь в очень ограниченном объёме, при котором агглютинины донора разводятся плазмой реципиента и агглютинация эритроцитов реципиента не происходит (правило Оттенберга). В плазме IV(AB) группы агглютинины не содержатся, поэтому плазму IV(AB) группы можно переливать реципиентам любой группы (универсальное донорство плазмы).

Реципиент Донор
O(I) A(II) B(III) AB(IV)
O(I)  Y  Y  Y  Y
A(II)  N  Y  N  Y
B(III)  N  N  Y  Y
AB(IV)  N  N  N  Y

ИсторияПравить

Группы крови были впервые обнаружены австрийским врачом Карлом Ландштейнером, работавшим в Патолого-анатомическом институте Венского университета (ныне Венский медицинский университет). В 1900 году он обнаружил, что эритроциты могут слипаться (агглютинировать) при смешивании в пробирках с сыворотками других людей, и помимо этого, часть человеческой крови также агглютинирует с кровью животных.[25] Он написал:

Сыворотка здоровых людей агглютинирует не только с эритроцитами животных, но часто и с человеческими, других людей. Еще неизвестно, связано ли это с врожденными различиями между людьми или это результат каких-то повреждений бактериального характера.[26]

Это было первое доказательство того, что у людей существует вариация крови. В следующем, 1901, году он сделал однозначное наблюдение, что эритроциты человека агглютинируют только с сыворотками определенных людей. На основании этого он классифицировал кровь человека на три группы, а именно группу A, группу B и группу C. Он определил, что кровь группы A агглютинирует с группой B, но никогда со своим собственным типом. Точно так же кровь группы B агглютинирует с группой A. Кровь группы C отличается тем, что она агглютинирует как с A, так и с B.[27] Это было открытие групп крови, за которое Ландштейнер был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1930 году (позже буква C была заменена на O в честь немецкого Ohne, что означает без, ноль или нуль).[28] Группа AB была открыта годом позже учениками Ландштейнера Адриано Стурли и Альфредом фон Декастелло.[29][30]

В 1907 году чешский врач Ян Янский открыл 4-ю группу крови.[источник не указан 669 дней]

В 1927 году Ландштайнер вместе с Филипом Левином открыл MN систему групп крови (англ.),[31] и P систему (англ.).[32] В 1940 году Ландштейнер совместно с Винером открыли систему антигенов Резус.[источник не указан 669 дней] Разработка теста Кумбса в 1945 году,[33] появление трансфузиологии и понимание ABO гемолитической болезни новорожденных (англ.) привели к открытию большего количества групп крови.

Связь групп крови и показателей здоровьяПравить

В ряде случаев была выявлена взаимосвязь между группой крови и риском развития некоторых заболеваний (предрасположенность).

Согласно результатам исследований, опубликованным в 2012 году группой американских учёных под руководством проф. Лу Ци (Lu Qi) из Института здравоохранения Гарвардского университета (Harvard School of Public Health), лица с группой крови A (II), B (III) и AB (IV) имеют бо́льшую предрасположенность к сердечным заболеваниям, чем лица с группой крови О (I): на 23 % для лиц с группой крови AB (IV), на 11 % для лиц с группой крови В (III) и на 5 % для лиц с группой крови A (II)[34].

Согласно другим исследованиям, у лиц с группой крови В (III) в несколько раз ниже заболеваемость чумой.[35] Имеются данные о взаимосвязи между группами крови и частотой других инфекционных заболеваний (туберкулёз, грипп и др.). У лиц, гомозиготных по антигенам (первой) группы крови 0 (I), в 3 раза чаще встречается язвенная болезнь желудка.[36][нет в источнике] Конечно, сама по себе группа крови не означает, что человек обязательно будет страдать «характерной» для неё болезнью.

Группа крови A (II) сопряжена с повышенным риском туберкулёза.[37][38]

Также ученые Каролинского института в Швеции по итогам 35-летнего исследования, в котором приняли участие более миллиона пациентов, делают вывод, что люди с группой крови 0 (I) меньше подвержены раковым заболеваниям, с группой крови A (II) чаще всех болеют раком желудка, а обладатели B (III) и AB (IV) групп крови чаще всех болеют раком поджелудочной железы.[39]

В настоящее время созданы базы данных относительно корреляции определённых заболеваний и групп крови. Так, в обзоре американского исследователя-натуропата Питера д’Адамо анализируется связь онкологических заболеваний различного типа и групп крови[40]. Здоровье определяется множеством факторов, и группа крови — лишь один из маркеров. Околонаучная теория Д’Адамо, более 20 лет анализировавшего взаимосвязь заболеваемости с маркерами групп крови, становится всё более популярной. Он, в частности, связывает необходимую человеку диету с группой крови, что является сильно упрощённым подходом к проблеме.

Распределение групп AB0 и резус-фактора по странамПравить

 
Карта группы крови O(I)
 
Карта группы крови A(II)
 
Карта группы крови B(III)
Страна O+ A+ B+ AB+ O− A− B− AB−
В мирe 36,44 % 28,27 % 20,59 % 5,09 % 4,33 % 3,52 % 1,39 % 0,40 %
Австралия[41] 40 % 31 % 8 % 2 % 9 % 7 % 2 % 1 %
Австрия[42] 30 % 33 % 12 % 6 % 7 % 8 % 3 % 1 %
Бельгия[43] 38 % 34 % 8,5 % 4,1 % 7 % 6 % 1,5 % 0,8 %
Бразилия[44] 36 % 34 % 8 % 2,5 % 9 % 8 % 2 % 0,5 %
Великобритания[45] 37 % 35 % 9 % 3 % 7 % 7 % 2 % 1 %
Германия 35 % 37 % 9 % 4 % 6 % 6 % 2 % 1 %
Дания[46] 35 % 37 % 8 % 4 % 6 % 7 % 2 % 1 %
Канада[47] 39 % 36 % 7,6 % 2,5 % 7 % 6 % 1,4 % 0,5 %
Китай[48] 40 % 26 % 27 % 7 % 0,31 % 0,19 % 0,14 % 0,05 %
Израиль[49] 32 % 32 % 17 % 7 % 3 % 4 % 2 % 1 %
Ирландия[50] 47 % 26 % 9 % 2 % 8 % 5 % 2 % 1 %
Исландия[51] 47,6 % 26,4 % 9,3 % 1,6 % 8,4 % 4,6 % 1,7 % 0,4 %
Испания[52] 36 % 34 % 8 % 2,5 % 9 % 8 % 2 % 0,5 %
Нидерланды[53] 39,5 % 35 % 6,7 % 2,5 % 7,5 % 7 % 1,3 % 0,5 %
Новая Зеландия[54] 38 % 32 % 9 % 3 % 9 % 6 % 2 % 1 %
Норвегия[55] 34 % 40,8% 6,8 % 3,4 % 6 % 7,2 % 1,2 % 0,6 %
Перу[56] 73.2 % 18,9 % 5,9 % 1,5 % 0,4 % 0,3 % 0 % 0 %
Польша[57] 31 % 32 % 15 % 7,6 % 6 % 6 % 2 % 1 %
Саудовская Аравия[58] 48 % 24 % 17 % 4 % 4 % 2 % 1 % 0,23 %
США[59] 37,4 % 35,7 % 8,5 % 3,4 % 6,6 % 6,3 % 1,5 % 0,6 %
Турция[60] 29,8 % 37,8 % 14,2 % 7,2 % 3,9 % 4,7 % 1,6 % 0,8 %
Финляндия[61] 27 % 38 % 15 % 7 % 4 % 6 % 2 % 1 %
Франция[62] 36 % 37 % 9 % 3 % 6 % 7 % 1 % 1 %
Эстония[63] 30 % 31 % 20 % 6 % 4,5 % 4,5 % 3 % 1 %
Швеция[64] 32 % 37 % 10 % 5 % 6 % 7 % 2 % 1 %

Использование данных о группе крови в ЯпонииПравить

В Японии широко используют данные о группе крови системы AB0 в быту. Проведение анализов и учёт группы крови называют «кэцуэки-гата» и воспринимают его очень серьезно. Их используют при приёме на работу, при выборе друзей и спутников жизни. Аппараты, проводящие экспресс-анализ группы крови «по кровяному пятну», часто встречаются на вокзалах, в универмагах, ресторанах.

ПримечанияПравить

  1. Фредерик Б. Хатт. Генетика животных / (Animal Genetics, пер. Глембоцкий Я. Л.) // М.: Колос. — 1969. — 448 с.
  2. 1 2 Тихонов Вилен Николаевич. Генетические системы групп крови животных / Под ред. Д. К. Беляева. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1965. — 116 с.
  3. Blood Group Allele Tables Архивная копия от 23 декабря 2016 на Wayback Machine // Список систем групп крови на официальном сайте ISBT.
  4. Кубарко А. И., Семенович А. А., Переверзев В. А. Нормальная физиология: Учебник, в 2-х частях. Часть 1 Архивная копия от 13 июня 2020 на Wayback Machine // Минск: Вышэйшая школа. — 2013. — 542 с. — ISBN 978-985-06-2339-3. — С. 516—517.
  5. Данная нумерации принята в России. В США она была другой. Чтобы избежать путаницы, в Европе, В США и в России ушли от цифровой нумерации к нотации AB0.
  6. 1 2 Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции Архивная копия от 13 июня 2020 на Wayback Machine: Учебник. — М.: Высшая школа. — 1989. — 592 с. — С. 32—38.
  7. Группа крови системы АВ0 Архивная копия от 3 февраля 2020 на Wayback Machine // Статья на сайте ФГБУ «НМИЦ им. В. А. Алмазова» Минздрава России.
  8. Давыдова Л. Е. Трансфузионно опасные антигены эритроцитов у якутов (частота и особенности распределения) / Диссертация по специальности 14.01.21 Архивная копия от 24 июля 2019 на Wayback Machine // ФГБУ «Гематологический научный центр» Минздрава России. 2015. — 137 с. (С. 7, 9, 18—24, 27—39, 51—63, 85).
  9. Хандогина Елена Константиновна и др. Генетика человека с основами медицинской генетики : учебник для медицинских училищ и колледжей. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012. — С. 38—39. — 195 с. — ISBN 978-5-9704-1867-3.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 Значения только в ячейках в пересечениях со столбцами [IAi0] / [IAIA] и [IBi0] / [IBIB].
  11. Почему не совпадают группы крови ребёнка и родителей. Дата обращения: 4 июня 2019. Архивировано 4 июня 2019 года.
  12. Ридли М. Геном. Автобиография вида в 23 главах / (Гл.: Хромосома 9. Болезни) Архивная копия от 13 июня 2020 на Wayback Machine // М.: Эксмо. — 2015. — 432 с. — ISBN 978-5-699-79267-2.
  13. Бертовский Л. В. Криминалистика: Учебник для бакалавров Архивная копия от 13 июня 2020 на Wayback Machine. — М.: Проспект. — 2018. — 960 с. — ISBN 978-5-9988-0671-1.
  14. Зотиков Е. А. Резус-фактор // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1984. — Т. 22 : Растворители — Сахаров. — С. 127—129. — 544 с. : ил.
  15. 1 2 Головкина Л. Л. Резус-фактор // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  16. Rh blood group system Архивная копия от 15 июля 2010 на Wayback Machine // Encyclopædia Britannica
  17. Тур А. Ф., Таболин В. А.; Ивановская Т. Е. (пат. ан.). Гемолитическая болезнь новорождённых // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — Т. 5 : Гамбузия — Гипотиазид. — С. 187—190. — 568 с. : ил.
  18. «Группы крови системы Kell», Москва, 2006, 180 с авт. С. И. Донсков, И. В. Дубинкин.
  19. Blood Mystery Solved. Дата обращения: 9 июня 2012. Архивировано 2 марта 2012 года.
  20. Baffling Blood Problem Explained: 60-Year-Old Health Mystery Solved. Архивировано 27 марта 2013 года.
  21. Приказ Минздрава РФ от 25 ноября 2002 года № 363 «Об утверждении Инструкции по применению компонентов крови» (недоступная ссылка). Дата обращения: 10 февраля 2008. Архивировано 9 декабря 2008 года.
  22. RBC compatibility table. American National Red Cross (December 2006). Дата обращения: 15 июля 2008. Архивировано 23 августа 2011 года.
  23. Blood types and compatibility Архивная копия от 19 апреля 2010 на Wayback Machine bloodbook.com
  24. Dean, Laura. Blood Groups and Red Cell Antigens, a guide to the differences in our blood types that complicate blood transfusions and pregnancy (англ.). — Bethesda MD: National Center for Biotechnology Information, 2005. — ISBN 1-932811-05-2.
  25. Karl Landsteiner. Zur Kenntnis der antifermentativen, lytischen und agglutinierenden Wirkungen des Blutserums und der Lymphe (нем.). — Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten, 1900. — Bd. 27. — S. 357–362.
  26. S. S. Kantha. The blood revolution initiated by the famous footnote of Karl Landsteiner's 1900 paper (англ.) // The Ceylon Medical Journal. — 1995-09. — Vol. 40, iss. 3. — P. 123–125. — ISSN 0009-0875. — PMID 8536328. Архивировано 19 октября 2020 года.
  27. Karl Landsteiner. On Agglutination of Normal Human Blood (англ.) // Transfusion. — 1961. — January (vol. 1, iss. 1). — P. 5–8. — ISSN 1537-2995. — doi:10.1111/j.1537-2995.1961.tb00005.x. — PMID 13758692. Архивировано 18 октября 2020 года.
  28. Dariush D. Farhud, Marjan Zarif Yeganeh. A brief history of human blood groups (англ.) // Iranian Journal of Public Health. — 2013. — 1 January (vol. 42, iss. 1). — P. 1–6. — ISSN 2251-6085. — PMID 23514954. Архивировано 17 октября 2020 года.
  29. Alfred Von Decastello, Adriano Sturli. Concerning isoagglutinins in serum of healthy and sick humans (нем.) = Ueber die Isoagglutinine im Serum gesunder und kanker Menschen // Munchener Medizinische Wochenschrift. — 1902. — Bd. 26. — S. 1090–1095.
  30. A. D. Farr. Blood group serology—the first four decades (1900–1939)* (англ.) // Medical History. — 1979. — April (vol. 23, iss. 2). — P. 215–226. — ISSN 0025-7273 2048-8343, 0025-7273. — doi:10.1017/S0025727300051383. — PMID 381816. Архивировано 24 февраля 2021 года.
  31. K. Landsteiner, Philip Levine. A New Agglutinable Factor Differentiating Individual Human Bloods. (англ.) // Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine. — 1927. — 1 March (vol. 24, iss. 6). — P. 600–602. — ISSN 0037-9727. — doi:10.3181/00379727-24-3483. Архивировано 18 октября 2020 года.
  32. K. Landsteiner, Philip Levine. Further Observations on Individual Differences of Human Blood. (англ.) // Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine. — 1927. — 1 June (vol. 24, iss. 9). — P. 941–942. — ISSN 0037-9727. — doi:10.3181/00379727-24-3649. Архивировано 25 февраля 2021 года.
  33. R. R. A. Coombs, A. E. Mourant, R. R. Race. A new test for the detection of weak and incomplete Rh agglutinins (англ.) // British Journal of Experimental Pathology. — 1945. — Vol. 26. — P. 255–266. — ISSN 0007-1021. — PMID 21006651. Архивировано 19 октября 2020 года.
  34. Lever, Anna-Marie. Blood group 'linked to heart disease' (англ.), Би-би-си (15 August 2012). Архивировано 18 августа 2012 года. Дата обращения 19 августа 2012.
  35. Жигунова Алина К. Группа крови влияет на риск развития атеросклероза // Український медичний часопис : журнал. — 2012. — 15 августа. Архивировано 19 октября 2020 года.
  36. Антигенассоциированные заболевания. Дата обращения: 26 января 2009. Архивировано 5 декабря 2008 года.
  37. Белозёрова Алёна Сергеевна, фтизиатр, рентгенолог. Туберкулез — просто и понятно на YouTube — Клиника «Рассвет», 2018. — 01:17:57−01:18:03
  38. Ученые Германии, Норвегии, Британии и Китая установили, у людей с какой группой крови выше риск заболеть COVID-19. NEWSru.com (10 июня 2020). Дата обращения: 17 октября 2020. Архивировано 17 октября 2020 года.
  39. Your risk of a deadly cancer is linked to your blood type (норв.). sciencenorway.no (22 февраля 2019). Дата обращения: 17 декабря 2019. Архивировано 17 декабря 2019 года.
  40. http://www.dadamo.com/science_ABO_cancer.htm Архивная копия от 29 января 2009 на Wayback Machine Peter J. D’Adamo CANCER AND THE ABO BLOOD GROUPS
  41. Blood Types — What Are They? (англ.). Australian Red Cross. Дата обращения: 17 августа 2007. Архивировано 19 июля 2008 года.
  42. Blood Donor Information (англ.) (недоступная ссылка). Austrian Red Cross . Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 9 июня 2009 года.
  43. Rode Kruis Wielsbeke — Blood Donor information material. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 26 ноября 2010 года.
  44. Tipos Sanguíneos Архивировано 9 марта 2013 года.
  45. Frequency of major blood groups in the UK (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2007. Архивировано 11 октября 2009 года.
  46. Frequency of major blood groups in the Danish population. Архивировано 17 августа 2009 года.
  47. Types & Rh System (англ.) (недоступная ссылка). Canadian Blood Services. Дата обращения: 17 августа 2007. Архивировано 4 ноября 2014 года.
  48. Blood Donation (англ.). Hong Kong Red Cross. Архивировано 7 апреля 2009 года.
  49. The national rescue service in Israel. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 26 ноября 2010 года.
  50. Irish Blood Transfusion Service/Irish Blood Group Type Frequency Distribution. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 28 мая 2009 года.
  51. Blóðflokkar (недоступная ссылка). Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 19 июля 2011 года.
  52. Federación Nacional de Donantes de Sangre/La sangre/Grupos. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 10 января 2010 года.
  53. Voorraad Erytrocytenconcentraten Bij Sanquin (нид.). Дата обращения: 27 марта 2009. Архивировано 23 августа 2011 года.
  54. What are Blood Groups? Архивная копия от 2 июня 2010 на Wayback Machine — NZ Blood
  55. Norwegian Blood Donor Organization Архивировано 24 июля 2011 года.
  56. Quispe A., P. Frecuencia de los sistemas ABO y Rh en personas que acudieron al servicio academíco asistencial de análisis clínicos : [исп.] = Frequency on systems ABO and Rh in people who went to the welfare academic service of clinical analyses : [англ.] / P. Quispe A., E. León M., J. M. Parreño T. // Ciencia e Investigación. — UNMSM, 2008. — Vol. 11, no. 1. — P. 42–49. — ISSN 1561-0861.
  57. Regionalne Centrum Krwiodawstwa i Krwiolecznictwa we Wrocławiu. Дата обращения: 17 августа 2007. Архивировано 8 апреля 2010 года.
  58. Fequency of ABO blood groups in the eastern region of Saudi Arabia. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 27 мая 2010 года.
  59. Blood Types in the U.S. (англ.) (недоступная ссылка). Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 12 июня 2010 года.
  60. Turkey Blood Group Site.. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 29 мая 2010 года.
  61. Suomalaisten veriryhmäjakauma. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 30 мая 2012 года.
  62. Les groupes sanguins (système ABO) (фр.). Centre Hospitalier Princesse GRACE — Monaco. C.H.P.G. MONACO (2005). Дата обращения: 15 июля 2008. Архивировано 23 августа 2011 года.
  63. Veregruppide esinemissagedus Eestis. Дата обращения: 8 мая 2009. Архивировано 27 мая 2010 года.
  64. Frequency of major blood groups in the Swedish population (англ.) (недоступная ссылка). Дата обращения: 17 августа 2007. Архивировано 24 ноября 2010 года.

ЛитератураПравить

СсылкиПравить