Википедия

Мозазавр Гоффмана

Мозазавр Гоффмана[2] (лат. Mosasaurus hoffmannii)[a] — типовой вид рода мозазавров (Mosasaurus), впервые обнаруженный в маастрихте Нидерландов, а также самый крупный вид рода и, возможно, всего семейства — отдельные представители могли вырастать более 15—17 метров в длину. В 1822 году Уильям Даниэль Конибер[en] назвал род Mosasaurus по имени реки Маас (Mosa). Видовое название hoffmannii было добавлено Гидеоном Мантеллом в 1829 году, в честь первооткрывателя Иоганна Уильяма Гоффмана[en]. Представители этого вида жили во времена позднего мелового периода и исчезли вместе с нептичьими динозаврами и другими гигантскими рептилиями около 66 млн лет назад.

† Мозазавр Гоффмана
Скелетная реконструкция
Скелетная реконструкция
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Класс:
Пресмыкающиеся
Подкласс:
Диапсиды
Клада:
Заврии
Инфракласс:
Лепидозавроморфы
Надотряд:
Лепидозавры
Отряд:
Чешуйчатые
Клада:
Toxicofera
Надсемейство:
† Мозазавроидеи
Семейство:
† Мозазавры
Подсемейство:
† Мозазаврины
Триба:
† Mosasaurini
Род:
† Мозазавры
Вид:
† Мозазавр Гоффмана
Международное научное название
Mosasaurus hoffmannii Mantell, 1829
Синонимы
Геохронология
Маастрихтский век
 72,1—66,0 млн лет

Распространение править

Мозазавр Гоффмана имел космополитическое распространение. Это один из самых поздних представителей семейства мозазавров, существенный на протяжении большого промежутка времени и вымерший в результате мел-палеогенового вымирания. Самые молодые ископаемые остатки мозазавров Гоффмана обнаружены вблизи от мел-палеогеновой границы[4][5]. Окаменелые остатки M. hoffmannii происходят из маастрихских отложений (72.1-66 млн лет назад) Нидерландов, Бельгии, Иордании, России, Турции и США. Об образцах, возможно принадлежащих этому виду, также сообщается из Дании, Болгарии, Польши, Италии и Анголы[6].

Анатомия править

Мозазавр Гоффманна был одним из наиболее продвинутых представителей семейства мозазавров, из-за чего многие его анатомические особенности были нетипичными и сильно выделяли его на фоне других мозазавров[7].

Череп править

Представители рода Mosasaurus отличались мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями — среди подвижных элементов черепа сохраняются только стрептостилия и ослабленный интрамандибулярный сустав, свойственные подавляющему большинству мозазавров[8]. Череп мозазавра Гоффмана был даже более массивен, чем у других представителей рода, отражая специализацию на питании крупной добычей. Сохранение подвижности квадратной кости, вероятно, было необходимо для распиливания захваченной жертвы движениями нижней челюстью вперед-назад и гашения возникающих при её сопротивлении нагрузок[7].

 
Фрагменты черепа мозазавра Гоффмана. Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Брюссель.

Учитывая крупный размер глазниц, мозазавр Гоффмана, вероятно, имел хорошее зрение, что играло решающую роль в выслеживании добычи[7]. Но несмотря на это, бинокулярное зрение у него было развито слабо (на основании сравнения с близкими родственниками, охватывая, вероятно, всего лишь угол около 29 градусов[9]), что может быть связано с тем, что мозазавр населял преимущественно двухмерную среду обитания открытых вод[7] и охотился на крупную добычу, не требующую умения четко оценивать дистанцию[10]. Обоняние было развито хуже, чем у большинства других мозазавров, о чём говорит относительно небольшая поверхность, на которой некогда располагался орган Якобсона[7]. Из-за этого мозазавр не мог эффективно искать падаль и, по всей видимости, ориентировался исключительно на активную охоту за живой добычей[10].

Мозазавр Гоффмана имел 2 зуба на каждой предчелюстной кости, 13 зубов на каждой верхнечелюстной кости, 14 на каждой зубной кости и 6 на каждой крыловидной кости. Зубы имеют длинные корни и располагаются в пасти так, чтобы эффективно выдерживать давление, возникающее при сильном укусе[7]. Коронки слегка загнуты назад, массивные, U—образные в поперечном сечении и имеют сложное строение: несут асимметричные пильчатые кили (ложная зифодонтия) и располагающиеся по бокам зубов уникальные режущие призмы, число которых варьируется от 2 до 6[1][11][7]. Подобная конструкция зубов позволяла одновременно и резать, и давить[7]. Зубы на крыловидных костях были уменьшены и, в сочетании с малоподвижным черепом, уменьшают возможность мозазавра Гоффмана проглатывать за раз крупные куски пищи, хотя сама возможность кормления методом храпового механизма полностью не исключена. Отчасти невозможность протолкнуть пищу в глотку при помощи зубов на крыловидных, возможно, компенсировалось широким раскрытием пасти[7].

Челюстная мускулатура править

 
Позвонки (от меньшего к большему) Plioplatecarpus houzeaui, Mosasaurus lemonnieri, M. hoffmannii.

Несмотря на то, что краниальная мускулатура мозазавра некогда была частично реконструирована, на данный момент не существует никаких серьёзных расчётов его силы укуса. Несмотря на это, ожидается что мозазавр Гоффмана обладал очень сильным укусом даже для животного таких размеров[7]. Отпечатки на костях черепа показывают, что челюстные мышцы Musculus adductor mandibulae externus или M. pseudotemporalis profundus у мозазавра Гоффмана были расширены и морфологически напоминали таковые у современных ящериц тегу (Tupinambis teguixin) или ксенозавров (Xenosaurus grandi). Musculus adductor externus также была увеличена и крепилась преимущественно на наружной стороне челюсти, что улучшало распределение нагрузок, но не обеспечивало достаточной силы для устранения нестабильности в области ослабленного симфиза, создаваемой преобладанием крепящимся со внутренней стороны челюстных мышц. Нестабильность увеличивалась из-за сильного крутящего момента, создаваемого другими челюстными мышцами (M. pseudotemporalis superficialis и M. pseudotemporalis profundus). Однако, данная нестабильность полностью устранялась массивными мышцами Musculus pterygoideus, которые крепились на наружной поверхности нижней челюсти у ретроартикулярного отростка. Кроме того, мускулатура Musculus adductor у мозазавра Гоффмана могла выступать в роле своеобразных архитектурных тяжей, укрепляющих нижнюю челюсть При раскрытии пасти у мозазавра Гоффмана натягивались толстые сухожилия, крепящиеся к венечным костям, которые могли действовать как дополнительная сдерживающая сила при максимальном раскрытии челюстей, что увеличивало скорость их закрытия. Градус раскрытия пасти у мозазавра был довольно большим, что позволяло ему захватывать и откусывать за раз большое количество мяса[7].

Сила укуса мозазавра с 170 см нижней челюстью на основе измерения силы укуса аргентинского чёрно-белого тегу приблизительно оценивается в 110893 ньютонов или 11315,6 кг, в то время как сила укуса мозазавра с 246,4 см нижней челюстью могла достигать примерно 232963.5 ньютонов или 23771,8 кг. Данная оценка представляет собой рассчитанное давление у кончика челюстей[12].

Посткраниальный скелет править

О посткраниальном скелете мозазавра Гоффмана известно мало. На основе сравнения с ближайшими родственниками, позвоночный столб M. hoffmannii скорее всего насчитывал 7 шейных, 33-40 спинных, 11-13 крестцовых, 24-25 промежуточных хвостовых и 49-55 или более терминальных хвостовых позвонков[12]. Позвонки очень массивные и имеют высокие остистые отростки, в 1.3 раза превышающие их по длине. Грудная клетка очень глубокая и имеет бочкообразную форму, ребра были толще чем у гайнозавров и плотозавров схожих размеров[7]. Хвост занимал приблизительно половину от общей длины животного[12][13]. Передние конечности были очень сильными и обеспечивали веретенообразному телу мозазавра стабильность при быстром плавании[7]. Как и у других мозазавров, хвост M. hoffmannii, по всей видимости, оканчивался обратно—гетероцеркальным хвостовым плавником[7][13], который, вероятно, был более развит, чем у более примитивных Mosasaurinae, таких как представители рода Prognathodon[12].

Биомеханическое моделирование, использующее устаревшую модель, предполагающую примитивный «угревидный» (ангуиллиформный) тип плавания, показало, что мозазавр Гоффмана развивал скорость примерно до 20 км/ч и, таким образом, был не самым быстрым пловцом (для сравнения, крупные усатые киты могут развивать скорость свыше 40-50 км/ч)[14]. Однако, в настоящее время считается, что даже ранние мозазавры использовали преимущественно карангиформный тип плавания, куда лучше подходящий для активного перемещения и преследования жертвы в толще воды[15][16]. Поскольку в этом случае не учитывалось очевидное наличие хвостового плавника, реальная максимальная возможная скорость плавания мозазавра, вероятно, была намного выше. Так, строение позвонков и конечностей показывает, что он был адаптирован для развития больших линейных скоростей лучше, чем тилозавры[8], которые были довольно быстрыми карангиформными пловцами[16]. Тело мозазавра Гоффмана было мускулистым и очень массивным, жертвуя гибкостью в пользу грубой силы и высоких линейных скоростей[7][8].

Размеры править

Мозазавр Гоффмана отличался гигантскими размерами даже на фоне других мозазавров. Вероятно, это был самый крупный представитель своего семейства[12], и лишь крупные тилозавры (Tylosaurus) могли иметь сопоставимую длину. Однако представители большинства других родов мозазавров, включая Tylosaurus, имеют менее массивное телосложение и будут весить меньше при той же самой длине[8][12].

 
Сравнение максимальных возможных размеров некоторых образцов M. hoffmannii с косаткой, гребнистым крокодилом Лолонгом и человеком.

Длина черепа с учётом нижней челюсти у мозазавра Гоффмана по пропорциям, указанным у Russell (1967) для Mosasaurus maximus, составляла примерно десятую часть от общей длины тела[8]. Данное отношение считается общепризнанным в литературе и часто используется для оценок размеров различных образцов мозазавров[7][17][18]. Несмотря на это, данное отношение не бесспорно, поскольку неизвестно полных позвоночных стробов мозазавров Гоффмана[12][19]. Среди других представителей подсемейства Mosasaurinae, от которых известны относительно полные скелеты, Plotosaurus bennisoni имеет отношение длины нижней челюсти к общей длине в районе 1:9.5[15] или 1:8.5[20], Eremiasaurus heterodontus — примерно 1:8.6[21], Clidastes liodontus — примерно 1:8.3[8], Prognathodon overtoni — примерно 1:6.7 [22], М. lemonnieri — 1:11[23], а M. missouriensis — около 1:7.2[12]. Точное количество спинных, крестцовых и промежуточных хвостовых позвонков, играющее ключевую роль при оценке размеров M. hoffmannii, не может быть установлено на основе сравнения с ближайшими родственниками мозазавра Гоффмана, поскольку у других представителей этого рода их число очень сильно варьируется. Отношение длины нижней челюсти к общей длине у мозазавра могло на самом деле приближаться скорее к 1:9 или даже к 1:8, нежели к 1:10, и предполагать меньшую общую длину при расчёте от длины челюсти[12].

Судя по нижней челюсти длиной около 135 см, общая длина голотипа мозазавра Гоффмана (NMHN AC 9648) могла достигать 13,5 метров[1] в случае верности заявленного Расселом отношения длины нижней челюсти к общей длине. При длине реконструированной зубной кости в 100 см и оцениваемой длине нижней челюстей примерно в 1,6 м, один более крупный образец (NHMM 009002), также обнаруженный в Нидерландах, по мнению Лингхама-Солиара мог достигать 17,6 метров в длину[7]. Хотя, в соответствии с первоисточником, общая длина этого образца должна была составлять около 16 метров, а не 17,6 метров[8][12]. Ещё более крупная нижняя челюсть мозазавра Гоффмана (CCMGE 10/2469), длиной более 1,7 м, происходит из маастрихтских отложений г. Пенза, Россия. Общая длина её владельца скорей всего была ещё больше, чем у ранее упомянутого образца, и могла превышать 17 метров[18][24]. Альтернативной оценкой размеров мозазавра со 171 см нижней челюстью, основанной на графической реконструкции скелета, расчётах и сравнений с близкими родственниками, является длина в 14—15,4 метров[12]. Размеры нижних челюстей других, предположительно взрослых, особей мозазавров Гоффмана, известных по относительно полным краниальным окаменелостям, варьировались от 124 до 150 см [7][8][17][25]. Животные с 110-120 см нижними челюстями (например, IRSNB R12) ещё считаются молодыми[7][26]. Фрагментарные окаменелости, такие как огромные квадратные кости NHMM 603092 и NHMM 003892, а также плечевая кость TSMHN 11252, возможно, принадлежали необычайно крупным мозазаврам с нижними челюстями длиной более 180-200 см[7][27].

Масса 11-метрового мозазавра первоначально оценивалась в 4 тонны[19], что соответствовало бы весу 17 метровой особи примерно в 15 тонн (при увеличении длины в n раз, масса увеличивается в n³ раз за счёт роста в объёме[28]). Однако не известно, какая модель использовалась авторами для расчёта массы тела мозазавра. Метод расчёта массы тела мозазавра, основанный на его современной реконструкции и выполненный при помощи метода GDI, при котором объём животного вычисляется с помощью построения множества сечений и умножения их средней площади на длину тела, указывает, что в действительности при примерно 17,1-метровой длине CCMGE 10/2469 мог весить в районе 27 тонн[12].

Палеоэкология править

 
Зубы (справа — с птеригоидов) мозазавра Гоффмана.

Среды обитания, занимаемые M. hoffmannii, включали в себя прибрежные территории, глубокие неритические зоны и глубокие офшорные воды[7][29][30].

Маастрихтские отложения Бельгии, откуда известно некоторое количество образцов мозазавров Гоффмана, некогда представляли собой более глубокую неритическую зону со средней глубиной воды не менее 50 м[29]. В водах вокруг Северной Америки M. hoffmannii, по всей видимости, населял как относительно мелкие, так и глубокие воды, придя на смену более примитивным тилозаврам (Tylosaurus)[7][8][30]. Территория современных Нидерландов во времена существования мозазавра Гоффмана представлял собой шельфовое море с максимальной глубиной в районе 200-400 м. Средняя глубина воды была значительно меньше, возможно, в районе 40-50 м. По-видимому, Маастрихтские отложения в Лимбургской области, откуда происходит большое количество остатков M. hoffmannii, некогда представляли собой глубокие прибрежные воды с изменчивой температурой и богатой фауной[7]. Из беспозвоночных эту среду населяло большое количество аммонитов и белемнитов, таких как Belemnitella junior, B. iwowensis, B. mucronata и B. kazimirovensis, восьмируких, таких как Dorateuthis maestrichtensis, каракатиц, таких как Ceratisepia vanknippenbergi, и наутилоидев, таких как Eutrephoceras depressus, Cimomia heberti и Eutrephoceras. Позвоночная фауна была представлена большим количеством костных рыб, таких как мелкие Dercetis triqueter, Ophidercetis italiensis, Cyranichthys jagti, Cylindracanthus, Hoplopteryx, Phacodus, Anomoeodus subclavatus, A. foriri, и более крупные (до 1,9 м) A. fraiponti, Pelargorhynchus grandis, Pachyrhizodus, Belonostomus, Saurocephalus woodwardi, Apateodus corneti, Enchodus faujasi, Enchodus, Paralbula и Cimolichthys. Хрящевые рыбы были представлены по меньшей мере 23 видами, включая химерообразных, таких как Edaphodon, относительно мелких (длиной до 2 метров) придонных акул, таких как Heterodontus rugosus, Scyliorhinus biddlei, S. luypaertsi, Plicatoscyllium minutum, Squatina hassei, Squatirhina kannensis, скатов Rhinobatos mariannae, Coupatezia fallax, Rhombodus binkhorsti, 2,5-метрового пилорылого ската Ganopristis leptodon, мелких пелагических акул, таких как Protolamna borodini, Galeorhinus girardoti, Palaeogaleus faujasi, Serratolamna serrata, крупных пелагических акул, таких как 2,3-метровая Centrophoroides appendiculatus, 2,4-метровая Synechodus lerichei, более чем 3-метровые Palaeohypotodus bronni и Squalicorax pristodontus, а также акул, обитающих в глубоких открытых водах, таких как Anomotodon, 3-метровая Cretalamna appendiculata и 5-метровая Archaeolamna kopingensis[31][32][33][34]. Из морских рептилий известны гавталоподобные крокодилы из рода Thoracosaurus, морские черепахи, такие как Allopleuron hofmanni, неидентифицированные эласмозавриды мелких и крупных размеров, а также мозазавры, включая Prognathodon saturator, Liodon sectorius, Carinodens belgicus, Plioplatecarpus marshi, Mosasaurus lemonnieri и, конечно же, M. hoffmannii[35][7][36]. Ближайшую сушу, по всей видимости, населяли такие животные как мелкое млекопитающее Maastrichtidelphys meurismeti, теропод Betasuchus bredai, гадрозавриды, такие как Orthomerus dolloi, энанциорнисовые птицы и веерохвостые птицы, похожие на ихтиорнисов[37][38].

 
Реконструкция M. hoffmannii, поймавшего молодого абелизаврида.

Мозазавр Гоффмана был одним из самых больших морских макрохищников в истории и вне всяких сомнений находился на самой верхушке пищевой цепи. Основные анатомические черты указывают на то, что мозазавры этого вида специализировались на питании другими морскими рептилиями, вероятно, атакуя их у поверхности воды[7][12][10]. Такие анатомические особенности, как слабо развитое бинокулярное зрение, редукция черепного кинетизма и низкая манёвренность указывают на то, что мозазавр имел проблемы с ловлей мелких и подвижных животных, предпочитая крупную или хорошо защищённую добычу[12][12]. В рацион мозазавров Гоффмана могли входить крупные акулы, другие мозазавры, плезиозавры и гигантские морскими черепахи. Известны следы от зубов предположительно M. hoffmannii на панцире гигантской морской черепахи Allopleuron hofmanni[7], хотя по другой трактовке их мог оставить не мозазавр, а крупный прогнатодон[39]. Молодые особи могли иметь менее массивные черепа и чаще нападать на меньших по размерам животных — костных рыб, акул и головоногих. Однако, в силу некоторой фрагментарности окаменелых остатков мозазавров этого вида, о находках, демонстрирующих содержимое желудка молодых или взрослых особей, пока что не сообщалось[40]. Исследования изотопов кислорода в зубной эмали показывают, что более крупные индивиды могли чаще охотиться на большей глубине (или погружаться на большую глубину), чем мелкие[41].

Учитывая мощь вооружения хищника, жертва могла быть намного крупнее охотника[7][8][10], хотя в позднемеловых морях разве что гигантские мозазавры и крупнейшие плезиозавры имели сопоставимые со взрослыми особями мозазавра Гоффмана размеры. M. hoffmannii, вероятно, охотился, погрузившись на некоторую глубину и высматривая плывущих вздохнуть воздуха морских рептилий, неспособных в такой ситуации вовремя среагировать и быстро уплыть от опасности[12][10]. Тот факт, что мозазавры атаковали очень крупных и сильных животных подтверждается обнаружением некоторых экземпляров этого вида, на нижних челюстях которых имеются следы от залеченных прижизненных переломов (они были буквально «разбиты» от огромного механического стресса). Столь сильные травмы челюстей говорят о том, что мозазавры удерживали ими более крупных животных, чем они сами — не исключено, что это были такие же гигантские мозазавры[7][42]. Эти патологии описаны у совсем молодых мозазавров Гоффмана, с черепами длиной 60 см (образец IRSNB R27) и 80 см (образец IRSNB R25)[42].

Палеопатология править

Как и другие крупные мозазавры, мозазавры Гоффмана очень часто дрались друг с другом и, вероятно, у них был очень распространён каннибализм[17]. Но существуют также и доказательства их агрессивного взаимодействия с другими крупными видами мозазавров. Череп очень крупного прогнатодона вида Prognathodon currii несёт на себе следы от зубов, отличающихся по форме от зубов прогнатодона[43]. Учитывая размер прогнатодона и следов от зубов на его черепе, единственным хищником, способным атаковать его, вероятно, остаётся только крупный представитель рода Mosasaurus. Но поскольку ранение было затронуто инфекцией, эта трактовка является спорной[12][43]. Череп молодого мозазавра Гоффмана (образец IRSNB R12) несёт на себе следы от смертельного удара, скорее всего нанесённого рострумом крупного тилозаврина, такого как гайнозавр[26][44]. Интересно, что несмотря на тяжесть повреждения (фигурально выражаясь, кто-то «вышиб ему мозги»), молодой мозазавр умер не сразу и на черепной коробке остались следы от процессов заживления[44]. В целом, патологии на костях, вызванные насильственными повреждениями, у этого вида мозазавров особенно распространены и встречаются даже у больших взрослых особей[12][1]. Например, в 2006 году была детально описана серьёзная инфекция в области квадратной кости довольно крупного мозазавра Гоффмана со 144 см челюстью, скорее всего вызванная укусом другого крупного мозазавра. Этот экземпляр также известен как «Bemelse Mosasaur» и носит музейный ярлык NHMM 006696[17][45].

История открытия править

 
Гравюра, иллюстрирующая находку черепа в меловой каменоломне на горе Сент—Петер

Мозазавр Гоффмана был самым первым представителем семейства мозазавров, описанным учёными[46]. Большую популярность получила история обнаружения одного фрагментарного черепа мозазавра этого вида отставным военным хирургом К. Гофманом между 1770 и 1774 гг. (в 1770 году согласно Faujas de Saint—Fond[47], «примерно в 1770 году» по словам Кэмпера[48] и «примерно в 1780» по данным Кювье 1808 года[49]) в каменоломнях Петерсберга, у холма возле Маастрихта, который, однако, был присуждён отдать его владельцу каменоломни, канонику Годену. Но и тот владел им недолго. В 1794 году в Голландию вторглась французская армия. Во время осады Маастрихта французами командующий армией захватчиков приказал во время обстрела щадить дом каноника, чтобы сохранить череп мозазавра. Каноник спрятал драгоценную находку. Маастрихт был захвачен революционных армий к концу 1794 года. Через два месяца после того, как город был взят, в Маастрихт прибыл сопровождавший французские войска геолог Barthélemy Faujas de Saint—Fond вместе с депутатом Augustin—Lucie de Frécine, которые в ходе кампании пытались собрать все, что представляло художественную или научную ценность и могло бы быть перевезено во Францию. Обнаружив, что череп мозазавра был надёжно спрятан где-то в крепости, Frécine предложил шесть сотен бутылок превосходного вина тому, кто первый найдёт череп и доставит ему в целости и сохранности. Вскоре дюжина гренадеров доставила ему череп. В декабре 1794 череп был отвезён в Париж в качестве военного трофея, и в итоге попал музей Jardin des plantes. Изначально череп посчитали черепом крокодила, но Ж. Кювье установил, что кости принадлежат гигантской ящерице, близкой к варанам. Однако, современные исследователи предполагают, что этот череп не был первым найденным черепом мозазавра и, по-видимому, никогда не был собственностью Гофмана. Он изначально хранился у Годена, который обсуждал его природу со своими заинтересованными современниками[50].

 
Mosasaurus hoffmannii, иллюстрация в Альбоме природы, 1866 год

Первый череп мозазавра был обнаружен ещё лейтенантом Жаном Батистом Дрюоном в 1764 году в известняковом карьере в Монте-Сан-Педро, рядом с Маастрихтом, Нидерланды, а в 1766 году он был передан в музее Тейлора в Харлеме. Первый директор музея Мартинус ван Марум опубликовал его описание в 1874 году, где отнёс найденное животное к китообразным[51] или рыбам. Этот экземпляр (ТМ 7424), до сих пор является частью коллекции музея.

Гофман, Кампер и другие учёные той эпохи исследовали остатки мозазавра. Гоффман склонялся к тому, что череп принадлежит крокодилу. Петрус Кампер в 1786 году, независимо от Мартинуса ван Марума, предположил, что челюсти («первый» череп) принадлежат ископаемому кашалоту[52], поскольку морские крокодилы в то время не были известны. Сын П. Кампера, Адриан Гиллес, в конце XVIII века показал, что мозазавр безусловно сходен с варановыми ящерицами. Позднее это мнение подтвердил Ж. Кювье, состоявший с Кампером-младшим в переписке[53]. В 1854 году немецкий биолог Герман Шлегель первым предположил, что у мозазавра были плавники вместо лап.

Последние значимые обнаружения править

  • 19 сентября 2012 года было объявлено, что девятью днями ранее в известняковом карьере за пределами Маастрихта вновь был найден скелет мозазавра, очевидно, представителя рода Mosasaurus. Это был тот же самый карьер, в котором нашли типовой образец Mosasaurus hoffmannii. Землекоп Карло Брауер утром 10 сентября обнаружил окаменелые зубы в ковше его экскаватора. Через несколько дней после открытия работники музея восстановили несколько больших фрагментов черепа, костей тела и хвоста, оценив длину животного приблизительно в 13 метров. Возраст экземпляра был оценён в 67.83 миллионов лет, делая его приблизительно на полутора миллиона лет более древним, чем образец прогнатодона, известный как «Bèr». Кажется, это самый древний известный экземпляр Mosasaurus hoffmannii, хотя детальных исследований пока что не было проведено и не исключено, что это другой вид или даже представитель другого рода. Экземпляр называли «Карло» в честь рабочего, который обнаружил его[54][55][56].
  • В 2013 году из Северной Италии был описан крупный мозазавр с необычными боковыми режущими кромками на зубах, возможно, являющегося сестринским таксоном или даже синонимом мозазавра Гоффмана. Это животное происходит из позднего Кампанского яруса и, вероятно, является одним из самых ранних представителей вида M. hoffmannii или его предком[19].
  • 2014 году был описан гигантский образец мозазавра Гоффмана, происходящий из маастрихтских отложениях г. Пензы, Россия, и ныне носящий музейный ярлык CCMGE 10/2469 (копия в музее г. Пензы носит ярлык PRM 2546). При длине более 1,7 метров, эта самая крупная из относительно-полных челюстей мозазавра Гоффмана на данный момент[18].
  • В субботу, 18 апреля 2015 года, четырнадцатилетний палеонтолог-любитель Ларс Бартен из деревни Риджкевурт в Нидерландах, вместе с его отцом Джосом Бартеном, обнаружили ископаемые остатки Mosasaurus hoffmannii. Данный образец мозазавра назвали «Ларсом» и сейчас он находится в Маастрихтском Музее естественной истории[57].
  •  
    Реконструированный скелет NHMM 006696. Музей естественной истории Маастрихта, Нидерланды
  •  
    Реконструированный скелет NHMM 006696. Музей естественной истории Маастрихта, Нидерланды (другой ракурс)
  •  
    Модель голотипа MNHNP AC 9648. Национальный музей естественной истории, Париж
  •  
    Модель голотипа. Музей динозавров Oertijdmuseum, Нидерланды
  •  
    Образец TM 7424. Череп, найденный в 1764 году, Музей Тейлора, Нидерланды
  •  
    "Карло". Музей естественной истории Маастрихта, Нидерланды

Систематика править

Mosasaurus hoffmannii — типовой вид рода Mosasaurus, подсемейства Mosasaurinae, семейства Mosasauridae и надсемейства Mosasauroidea. Ряд исследователей также выделяют продвинутую кладу Mosasaurini внутри подсемейства, и относят к ней мозазавра Гоффмана и ряд других поздних представителей подсемейства, более продвинутых, чем большинство представителей парафилетического рода Prognathodon. В настоящее время считается, что Mosasaurus camperi, M. giganteus и M. maximus, а также, скорее всего, сомнительный вид M. dekayi, являются синонимами M. hoffmannii. Некоторые авторы предполагали, что M. lemonnieri может быть молодой особью M. hoffmannii, однако по ряду признаков он больше напоминает M. missouriensis[1].

Кладограмма подсемейства от Д. В. Григорьева, 2013[58]:

Последнее филогенетическое исследование от Simões et al. (2017) помещает M. hoffmannii ближе к Plotosaurus bennisoni, чем к другим видам, традиционно относимым к роду Mosasaurus[59]:

См. также править

Примечания править

Комментарии править

  1. ↑ Мантелл использовал видовое название hoffmannii, с окончанием -ii. Более поздние авторы начали опускать последнюю букву и писать название как hoffmanni, что стало общепринятой практикой написания видовых названий в последующие годы. Тем не менее, слово hoffmannii не является грамматически ошибочным, поскольку оно, вероятно, было образовано от латинизированного написания фамилии Иоганна Гоффмана[en] — Hoffmannius. Даже если Мантелл намеревался образовать видовое название от современной фамилии Гофмана и допустил ошибку, данное видовое название не подлежит исправлению по 32.5, 33.4 или 34 статьям МКЗН, которые обычно защищают аналогичные изменения написания. Это делает hoffmannii правильным написанием, хотя hoffmanni по-прежнему ошибочно используется многими авторами[3]

Источники править

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Street H. P., Caldwell M. W. Rediagnosis and redescription of Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) and an assessment of species assigned to the genus Mosasaurus (англ.) // Geological Magazine : journal. — 2016. — Vol. 154, iss. 3. — P. 521—557. — ISSN 0016-7568. — doi:10.1017/S0016756816000236.
  2. ↑ Архангельский М. С., Иванов А. В., Нелихов А. Е. Когда Волга была морем. — Саратов: Сарат. гос. техн. ун-т, 2012. — С. 28, 34. — 56 с. — ISBN 978-5-7433-2469-9.
  3. ↑ Konishi T., Newbrey M. G., Caldwell M. W. A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014. — Vol. 34, iss. 4. — P. 802—819. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.838573.
  4. ↑ Hendra Wahyudi, Steven Tuorto, Peter J. Sugarman, Richard K. Olsson, M. Paul Field. On the last mosasaurs: Late Maastrichtian mosasaurs and the Cretaceous-Paleogene boundary in New Jersey // Bulletin de la Société Géologique de France. — 2012. — Т. 183, вып. 2. — С. 145—150. — ISSN 0037-9409. Архивировано 24 июня 2019 года.
  5. ↑ Jagt J. W., Cornelissen D., Mulder E. W., Schulp A. S., Severinjns J., Verding L. The youngest in situ record to date of Mosasaurus hoffmannii (Squamata, Mosasauridae) from the Maastrichtian type area, The Netherlands (англ.) // Proceedings of the Second Mosasaur Meeting. — 2008. — P. 73—80. Архивировано 11 января 2023 года.
  6. ↑ Fossilworks: Mosasaurus hoffmanni. fossilworks.org. Дата обращения: 24 июня 2019. Архивировано 9 марта 2016 года.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Theagarten Lingham-Soliar. Anatomy and Functional Morphology of the Largest Marine Reptile Known, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) from the Upper Cretaceous, Upper Maastrichtian of the Netherlands (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 1995-01-30. — Vol. 347, iss. 1320. — P. 155—172. — ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970. — doi:10.1098/rstb.1995.0019. Архивировано 22 мая 2016 года.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell, D.A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs. Peabody Museum of Natural History, Yale University, Bulletin 23.
  9. ↑ "Big-eyed Mosasaur from Japan - A Night Time Hunter?". Everything Dinosaur Blog (англ.). Архивировано из оригинала 9 августа 2017. Дата обращения: 8 августа 2017.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Mosasaurus. www.prehistoric-wildlife.com. Дата обращения: 14 января 2016. Архивировано 1 августа 2018 года.
  11. ↑ L. B. Halstead. Dinosaur Studies - Commemorating the 150th Anniversary of Richard Owen's Dinosauria. — CRC Press, 1991-01-01. — 258 с. — ISBN 9782881248337.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Мозазавриды (Mosasauridae) (часть 2) (англ.). Дата обращения: 31 октября 2018. Архивировано 22 ноября 2019 года.
  13. ↑ 1 2 Johan Lindgren, Michael J. Polcyn, Bruce A. Young. Landlubbers to leviathans: evolution of swimming in mosasaurine mosasaurs (англ.) // Paleobiology  (англ.) (рус.. — Paleontological Society  (англ.) (рус., 2011-01-01. — Vol. 37, iss. 3. — P. 445—469. Архивировано 30 декабря 2019 года.
  14. ↑ "Волжские левиафаны — National Geographic Россия". Nat-geo.ru. Архивировано из оригинала 4 марта 2016. Дата обращения: 8 августа 2017.
  15. ↑ 1 2 Johan Lindgren, John W. M. Jagt, Michael W. Caldwell, (2007), A fishy mosasaur: the axial skeleton of Plotosaurus (Reptilia, Squamata) reassessed.
  16. ↑ 1 2 Jesse A. Carpenter (2017), Locomotion and skeletal morphology of Late Cretaceous mosasaur, Tylosaurus proriger.
  17. ↑ 1 2 3 4 Anne S. Schulp, Geert H.I.M. Walenkamp, Paul A.M. Hofman4, Yvonne Stuip5 & Bruce M. Rothschild, 2006. Chronic bone infection in the jaw of Mosasaurus hoffmanni (Squamata).
  18. ↑ 1 2 3 Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia. ResearchGate. Дата обращения: 21 января 2016. Архивировано 27 января 2016 года.
  19. ↑ 1 2 3 Federico Fanti, Andrea Cau, Alessandra Negri. A giant mosasaur (Reptilia, Squamata) with an unusually twisted dentition from the Argille Scagliose Complex (late Campanian) of Northern Italy // Cretaceous Research. — 2014-05-01. — Т. 49. — С. 91—104. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2014.01.003. Архивировано 1 сентября 2017 года.
  20. ↑ Johan Lindgren, Michael W. Caldwell and John W. M. Jagt (2008), New Data on the Postcranial Anatomy of the California Mosasaur Plotosaurus bennisoni (Camp,1942) (Upper Cretaceous: Maastrichtian), and the Taxonomic Status of P. tuckeri (Camp, 1942).
  21. ↑ Aaron R. H. Leblanc, Michael W. Caldwell and Nathalie Bardet (2012). "A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics". Journal of Vertebrate Paleontology.
  22. ↑ Konishi, Takuya; Brinkman, Donald; Massare, Judy A.; Caldwell, Michael W. (2011-09-01). New exceptional specimens of Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of Alberta, Canada, and the systematics and ecology of the genus.
  23. ↑ L. Dollo. 1909. The fossil vertebrates of Belgium. Annals of the New York Academy of Science 19(4):99-119
  24. ↑ Mosasaurus hoffmanni reconstruction and size. DeviantArt. Дата обращения: 16 октября 2017.
  25. ↑ Nathalie Bardet & Cemal Tunoğlu (2002). «The first mosasaur (Squamata) from the Late Cretaceous of Turkey». Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 712—715. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0712:TFMSFT]2.0.CO;2.
  26. ↑ 1 2 Untitled Document. www.paleofile.com. Дата обращения: 23 мая 2016. Архивировано 25 июня 2016 года.
  27. ↑ Mosasaur Meeting V | Department of Geology (англ.). www.geology.lu.se. Дата обращения: 16 октября 2017. Архивировано 17 октября 2017 года.
  28. ↑ Физика невозможного / Митио Каку ; Пер. с англ. — 5-е изд. — М: Альпина нон-фикшн, 2014.
  29. ↑ 1 2 Lingham-Soliar T.; Nolf D. (1989) The mosasaur Prognathodon (Reptilia, Mosasauridae) from the Upper Cretaceous of Belgium.
  30. ↑ 1 2 Kiernan, Caitlin R. (2002). "Stratigraphic distribution and habitat segregation of mosasaurs in the Upper Cretaceous of western and central Alabama, with an historical review of Alabama mosasaur discoveries". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (1): 91–103.
  31. ↑ John W. M. Jagt, Henk J. Diependaal, René H. B. Fraaije, Jonathan J. W. Wallaard. A new species of dercetid (Teleostei, Aulopiformes) from the type Maastrichtian of southern Limburg, the Netherlands (англ.) // Netherlands Journal of Geosciences. — 2019/ed. — Vol. 98. — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708. — doi:10.1017/njg.2019.1. Архивировано 9 февраля 2020 года.
  32. ↑ Robert M. Sullivan, Spencer G. Lucas. Fossil Record 5: Bulletin 74. — New Mexico Museum of Natural History and Science, 2016-01-01. — 368 с.
  33. ↑ Halter, M.C. (1995) Additions to the Fish Fauna of N.W. Europe. 3. Three new species of the genus Scyliorhinus from the Late Cretaceous (Campanian and Maastrichtian) of the Limburg area (Belgium and The Netherlands) with a reassignment of four additional species to the genus Scyliorhinus sensu stricto. Belgian Geological Survey, Professional Paper: Elasmobranches et Stratigraphie, 278: 65–109, 12 fig., pl. 1–12.
  34. ↑ Halter, M.C. (1990) Additions to the fish fauna of N.W. Europe. 2. Two new species of Scyliorhinus from the Late Cretaceous (Maastrichtien) of the Limburg area (Belgium and The Netherlands). Mesozoic Research, 2 (4): 219–236, 6 fig., 3 pl.
  35. ↑ The youngest in situ record to date of Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Maastrichtian type area, the Netherlands.
  36. ↑ Douwe Th de Graaf, Hans H. G. Peeters, John W. M. Jagt, Eric W. A. Mulder, Anne S. Schulp. A large new mosasaur from the Upper Cretaceous of The Netherlands (англ.) // Netherlands Journal of Geosciences. — 2002/03. — Vol. 81, iss. 1. — P. 1—8. — ISSN 1573-9708 0016-7746, 1573-9708. — doi:10.1017/S0016774600020515. Архивировано 2 июня 2018 года.
  37. ↑ Eric Buffetaut. An additional hadrosaurid specimen (Dinosauria: Ornithischia) from the marine Maastrichtian deposits of the Maastricht area // Carnets de Geologie. — 2009-8. — Т. CG2009, вып. L03. — С. 1—4. Архивировано 28 августа 2014 года.
  38. ↑ A New European Marsupial Indicates a Late Cretaceous High-Latitude Transatlantic Dispersal Route.
  39. ↑ Rapid Evolution of Mosasaurs. oceansofkansas.com. Дата обращения: 23 мая 2016. Архивировано 13 апреля 2016 года.
  40. ↑ Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology  (англ.) (рус., 2014-06-07. — Vol. 34, iss. 4. — P. 802—819. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.838573.
  41. ↑ "Bekijk: De nieuwe mosasaurus 'Carlo'". NEMOKennislink (нид.). Архивировано из оригинала 4 января 2018. Дата обращения: 3 января 2018.
  42. ↑ 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Palaeopathology and injury in the extinct mosasaurs (Lepidosauromorpha, Squamata) and implications for modern reptiles (англ.) // Lethaia. — 2004-09-01. — Vol. 37, iss. 3. — P. 255—262. — ISSN 1502-3931. — doi:10.1080/00241160410006519. Архивировано 9 августа 2017 года.
  43. ↑ 1 2 Per Christiansen, Niels Bonde. A new species of gigantic mosasaur from the Late Cretaceous of Israel (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — Society of Vertebrate Paleontology  (англ.) (рус., 2002-09-19. — Vol. 22, iss. 3. — P. 629—644. — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809. — doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0629:ansogm]2.0.co;2.
  44. ↑ 1 2 Theagarten Lingham-Soliar. Unusual death of a Cretaceous giant (англ.) // Lethaia. — 1998-12-01. — Vol. 31, iss. 4. — P. 308—310. — ISSN 1502-3931. — doi:10.1111/j.1502-3931.1998.tb00520.x. Архивировано 9 августа 2016 года.
  45. ↑ Untitled Document. www.paleofile.com. Дата обращения: 1 июня 2016. Архивировано 8 августа 2016 года.
  46. ↑ Evans, M. (2010). «The roles played by museums, collections and collectors in the early history of reptile palaeontology.» Pp. 5-31 in Moody, R.T.J., Buffetaut, E., Naish, D. and Martill, D.M. (eds.) Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective. Geological Society Special Publication 343.
  47. ↑ Faujas de Saint-Fond, B. (1798-9). Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maëstricht(digitized version on Service Commune de la Documentation, Université Louis Pasteur), part 1 text Архивировано 9 мая 2012 года., part 2 plates Архивировано 5 ноября 2013 года.. page 59 Архивировано 5 ноября 2013 года.: start of the history of the head of the «crocodile», plate 4 Архивировано 5 ноября 2013 года. and plate 51 Архивировано 5 ноября 2013 года.: according to the text, both represent the skull that belonged to Godding, plate 5 Архивировано 5 ноября 2013 года.: the skull of Teylers Museum, plate 6 Архивировано 5 ноября 2013 года.: the lower jaw that would once have been in the possession of Petrus Camper, according to the legend drawn by Camper himself and now in the possession of his son.
  48. ↑ Camper, P. (1786). «Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter’s Mountain near Maestricht», Philosophical Transactions 76(2): 443 Архивная копия от 7 ноября 2015 на Wayback Machine(digitized version on Gallica).
  49. ↑ Cuvier, G. (1808). «Sur le grand animal fossile des carrières de Maestricht», Annales du Muséum national d’histoire naturelle (Parijs) 12: 145-176 Архивная копия от 16 июня 2016 на Wayback Machine (digitized version on Biodiversity Heritage Library). The year 1780 is mentioned on p. 148.
  50. ↑ Faujas de Saint-Fond. Rompen, P. (1995). Mosasaurus hoffmanni: De lotgevallen van een type-exemplaar.
  51. ↑ M. van Marum. Beschrijving der beenderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst in Teylers Museum // Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap. — 1790. — Т. 9. — С. 383—389.
  52. ↑ Camper, P. Conjectures relative to the petrifactions found in St. Peter’s Mountain near Maestricht // Philosophical Transactions. — 1786. — № 76(2). — С. 443. Архивировано 7 ноября 2015 года.
  53. ↑ AG Camper. Lettre de AG Camper à G. Cuvier sur les ossemens fossiles de la montagne de St. Pierre, à Maëstricht // Journal de Physique. — 1800. — № 51 (1800). — С. 278—291.
  54. ↑ "Enorm fossiel mosasaurus gevonden in Maastricht". Historiek.net (нид.). 2012-09-20. Дата обращения: 15 апреля 2017.
  55. ↑ "Mosasaurus 'Carlo' was afgedwaald van familiegroep? - Dossier X". Dossier X (англ.). 2012-10-20. Архивировано из оригинала 3 августа 2018. Дата обращения: 27 декабря 2017.
  56. ↑ Natuurhistorisch Museum Maastricht (23 сентября 2012). Дата обращения: 6 августа 2018. Архивировано из оригинала 23 сентября 2012 года.
  57. ↑ Mosasaur fossil discovery by teenage boy (26 апреля 2015). Дата обращения: 23 мая 2016. Архивировано 18 апреля 2016 года.
  58. ↑ Grigoriev, D. V. (2013). Redescription of Prognathodon lutugini Архивная копия от 4 апреля 2015 на Wayback Machine (Squamata, Mosasauridae). Proceedings of the Zoological Institute RAS, 317(3): 246—261.
  59. ↑ Tiago R. Simões, Oksana Vernygora, Ilaria Paparella, Paulina Jimenez-Huidobro, Michael W. Caldwell. Mosasauroid phylogeny under multiple phylogenetic methods provides new insights on the evolution of aquatic adaptations in the group (англ.) // PLOS One. — Public Library of Science, 2017-05-03. — Vol. 12, iss. 5. — P. e0176773. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0176773. Архивировано 26 февраля 2022 года.

Литература править

Ссылки править

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Мозазавр_Гоффмана&oldid=136003556