Бледная поганка

(перенаправлено с «Amanita phalloides»)

Бле́дная пога́нка, также мухомо́р зелёный[1] (лат. Amanita phalloides[2]) — смертельно ядовитый гриб из рода мухоморов (Amanita). Широко распространена в Европе, а также распространяется и в других частях света. A. phalloides формирует эктомикоризу с различными широколиственными деревьями. Наиболее ядовитый среди грибов; является причиной около 90 % летальных исходов, вызванных употреблением в пищу ядовитых грибов[3].

Бледная поганка
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Подотдел:
Порядок:
Семейство:
Подрод:
Секция:
Вид:
Бледная поганка
Международное научное название
Amanita phalloides (Fr.) Link, 1833

Описание править

 
Изменение формы шляпки на разных стадиях роста

Плодовое тело шляпконожечное, в молодом возрасте яйцевидное, полностью покрытое плёнкой.

Шляпка 5—15 см, оливковая, зеленоватая или сероватая, от полушаровидной до плоской формы, с гладким краем и волокнистой поверхностью.

Мякоть белая, мясистая, не меняет цвет при повреждении, со слабовыраженным вкусом и запахом.

Ножка 8—16 × 1—2,5 см, цилиндрическая, с утолщением («мешочек») в основании. Цвет — как у шляпки или беловатый, часто покрыта муаровым рисунком.

Пластинки белые, мягкие, свободные.

Кольцо сначала широкое, бахромчатое, снаружи — полосатое, с возрастом часто исчезает.

Вольва хорошо выражена, свободная, лопастная, белая, шириной 3—5 см, часто наполовину погружена в почву. На кожице шляпки остатки покрывала обычно отсутствуют, иногда могут быть плотные плёнчатые обрывки.

Споровый порошок белый, споры 8,5 × 7 мкм, почти округлые, амилоидные.

Изменчивость править

Цвет шляпки бывает от почти белого до серовато-зелёного, но с возрастом шляпка становится более сероватой. Старые грибы обладают неприятным сладковатым запахом.

Близкие виды править

Сходные виды править

 
Бледная поганка может быть похожа на некоторые виды сыроежек

Внешне бледная поганка может напоминать шампиньоны и некоторые виды сыроежек сходного с ней окраса, однако от первых её отличает белый цвет пластинок, а от вторых — кольцо на ножке. Кроме того, характерным отличительным признаком бледной поганки является заметное влагалище у основания ножки[1].

Экология и распространение править

Образует микоризу с различными лиственными породами (дуб, бук, лещина), предпочитает плодородные почвы, светлые лиственные и смешанные леса. Плодоносит одиночно или группами, встречается часто. Гриб широко распространён в умеренном поясе Европы, Азии и Северной Америки.

Сезон: конец лета — осень.

Картина отравления править

 
Молодое плодовое тело

Одна четвёртая часть среднего плодового тела (около 30 г) вызывает тяжёлое отравление[4]. Термическая обработка не устраняет токсического действия.

Основные симптомы: спустя ¼—2 суток появляется неукротимая рвота, кишечные колики, боли в мышцах, неутолимая жажда, холероподобная диарея (часто с кровью). Возможно появление желтухи и увеличение печени. Пульс — слабый, нитевидный. Артериальное давление понижено, наблюдается потеря сознания. В результате токсического гепатита и острой сердечно-сосудистой недостаточности в большинстве случаев наступает смерть.

Особенная опасность гриба заключается в том, что признаки отравления не проявляются в течение длительного времени. Симптомы могут не проявляться на протяжении первых 6—24 и более часов, в течение которых тем не менее уже происходит отравление организма и нанесение ему ущерба. Особенностью интоксикации является также «период ложного благополучия», который наступает на третий день и длится обычно от двух до четырёх дней[5]. На самом деле в это время продолжается разрушение печени и почек. Смерть обычно наступает в пределах 10 дней с момента отравления.

Химический состав и механизм токсического действия править

Плодовые тела бледной поганки содержат бициклические токсические полипептиды, в основе которых — индольное кольцо. Изученные к настоящему времени токсины бледной поганки, за исключением мускарина, разделяются на две группы: аманитины (аматоксины, аманитотоксины) — более ядовитые, но медленнее действующие (дают фиолетовую окраску с коричным альдегидом в парах HCl), и фаллоидины (фаллотоксины) — менее ядовитые, но действующие быстрее (синее окрашивание с теми же реактивами). Промежуточное положение занимает аманин (синяя окраска подобно фаллоидинам, но действует медленнее).

В группу аманитинов входят: α-аманитин (половинная летальная доза LD50 для 20-граммовой мыши составляет 2,5 мкг), β-аманитин (5—8 мкг/20 г), γ-аманитин (10—20 мкг/20 г). Фаллоидины: фаллоин (20—30 мкг/20 г), фаллоидин (40 мкг/20 г), фаллин B (LD50 300 мкг/20 г), фаллацидин, фаллализин. Токсичность аманина (LD50) — 0,5 мкг/кг. В 100 г свежего гриба содержится 8 мг α-аманитина, ~5 мг β-аманитина, 0,5 мг γ-аманитина и 10 мг фаллоидина. Для человека смертельная доза фаллоидина — 20—30 мг.

В бледной поганке обнаружен также циклический полипептид антаманид, способный снижать токсическое действие фаллоидина, и (в меньшей степени) α-аманитина. Однако содержание антаманида в грибе незначительно и не изменяет интегрального токсического эффекта.

Фаллоидин и аманитин действуют преимущественно на печень, поражая эндоплазматический ретикулум и клеточное ядро гепатоцитов. Механизм действия α-аманитина — связывание с РНК-полимеразой II и ингибирование транскрипции генов, кодирующих белки[6], в результате в клетках вырабатывается фактор некроза опухоли TNSα, развивается окислительный стресс и апоптоз (клеточная смерть). Фаллолизин вызывает лизис гепатоцитов и клеток крови. Фаллоидин (10−14—10−6 моль/л) обратимо блокирует K+-каналы возбудимых мембран, уменьшая выходящий калиевый ток в мышечных волокнах.

Под воздействием токсинов бледной поганки угнетается синтез АТФ, разрушаются лизосомы, микросомы и рибосомы клеток. В результате нарушения биосинтеза белка, фосфолипидов, гликогена развиваются некроз и жировое перерождение печени.

Антидотами[7] при отравлениях аматоксинами, вызванных ядовитыми грибами Amanita phalloides и др., являются силибинин (инъекционная форма Легалон SIL), NAC (ацетилцистеин), пенициллин, полимиксин B[3] и др.

В Справочнике по лечению отравлений[8], подготовленном ВОЗ, приводятся следующие актуальные антидоты для аманитинов: бензилпенициллин, силибинин, однако признаны устаревшими антидоты сульфадимезин (сульфаниламид короткого срока действия) и липоевая кислота.

В 2023 году было установлено[3], что специфическим антидотом к главному токсину бледной поганки, α-аманитину, является флюоресцентный краситель индоцианин зелёный[en], используемый также в медицинской диагностике в качестве маркера оценки кровоснабжения тканей и органов.

Пептидные алкалоиды править

Фаллотоксины править

Аматоксины править

Примечания править

  1. 1 2 Бледная поганка / Гарибова Л. В. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  2. Demoulin V. Invalidity of Names Published in Secretan's Mycographie Suisse and Some Remarks on the Problem of Publication by Reference (англ.) // Taxon. — 1974. — Vol. 23, no. 5—6. — P. 836—843. — ISSN 0040-0262. — doi:10.2307/1218449. [исправить]
  3. 1 2 3 Wang Bei et al. Identification of indocyanine green as a STT3B inhibitor against mushroom α-amanitin cytotoxicity (англ.) // Nature Communications. — 2023. — Vol. 14, no. 1. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/s41467-023-37714-3.   [исправить]
  4. Вассер С. П. Флора грибов Украины. Аманитальные грибы. — К.: Наукова думка, 1992. — С. 127. — ISBN 5-12-003226-5.
  5. Бледная поганка. Дата обращения: 2 декабря 2011. Архивировано 12 августа 2011 года.
  6. Juliana Garcia, Vera M. Costa, Alexandra Carvalho, Paula Baptista, Paula Guedes de Pinho, Maria de Lourdes Bastos, Félix Carvalho. Amanita phalloides poisoning: Mechanisms of toxicity and treatment (англ.) // Food and Chemical Toxicology. — 2015-12. — Vol. 86. — P. 41–55. — doi:10.1016/j.fct.2015.09.008. Архивировано 23 октября 2022 года.
  7. HSDB: GAMMA-AMANITIN. Дата обращения: 6 мая 2019. Архивировано 6 мая 2019 года.
  8. Guidelines for poison control Архивная копия от 4 апреля 2018 на Wayback Machine

Литература править

На русском языке
  • Грибы СССР. — М.: Знание, 1980.
  • Курсанов Л. И. Микология. 2 изд. — М.: 1940.
  • Курсанов Л. И., Комарницкий Н. А. Курс низших растений. 3 изд. — М.: 1945.
  • Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР. — М.: Высшая школа, 1990. — ISBN 5-06-001027-9
  • Сержанина Г. И. Шляпочные грибы Белоруссии. — Мн.: Наука и техника, 1984.
  • Ячевский А. А. Основы микологии. — М.Л.: 1933.
На других языках
  • Bessey E. A., Morphology and taxonomy of fungy, Phil. ¾ Toronto, 1950;
  • Cejp К., Houby, dil 1—2, Praha, 1957—58.
  • SMOTLACHA, V., ERHART, M., ERHARTOVÁ, M. Houbařský atlas. Brno : Trojan, 1999. ISBN 80-85249-28-6. S. 65.
  • VESELÝ, R., KOTLABA, F., POUZAR, Z. Přehled československých hub. Praha : Academia, 1972. — S. 238.
  • KUBIČKA, J.; ERHART, J.; ERHARTOVÁ, M. Jedovaté houby. Praha : Avicenum, 1980. — S. 66.
  • ERHART, J.; ERHARTOVÁ, M.; PŘÍHODA, A. Houby ve fotografii. Praha : Státní zemědělské nakladatelství, 1977. S. 98.