Salmonella enterica subsp. enterica — подвид Salmonella enterica, палочковидной, жгутиковой, аэробной грамотрицательной бактерии. К сероварам данного подвида относятся множество патогенов позвоночных, в том числе возбудители брюшного тифа и паратифов человека[1].

Salmonella enterica subsp. enterica
Колонии Salmonella Typhimurium на чашке с гектоеновым агаром для энтеробактерий
Колонии Salmonella Typhimurium на чашке с гектоеновым агаром для энтеробактерий
Научная классификация
Домен:
Порядок:
Семейство:
Подвид:
Salmonella enterica subsp. enterica
Международное научное название
Salmonella enterica subsp. enterica

Cеровары править

В подвид S. enterica subsp. enterica входит большое количество сероваров, которые могут инфицировать широкий круг позвоночных хозяев. Некоторые представители хорошо приспособлены только к определённым хозяевам, другие же способны поражать широкого круг различных организмов. Для дифференциации серотипов используется ряд методов, таких как наличия или отсутствия антигенов (серотипирование), фаготипирование, молекулярный фингерпринтинг и биотипирование, то есть способность серовара усваивать те или иные питательные вещества. Возможный фактор в определении круга хозяев конкретных сероваров — опосредованное фагами приобретение небольшого количества генетических элементов, которые позволяют заражать конкретного хозяина[2]. Серовары, поражающие узкий круг видов, скорее всего произошли от предков с широким кругом хозяев, специализировались и утратили способность заражать некоторые виды[3].

На данный момент известно более 2500 сероваров Salmonella enterica subsp. enterica, но этот список далеко неполон[4]. Ниже приведена подборка сероваров с перечислением известных хозяев.

Серовар Хозяева
Salmonella Choleraesuis Свиньи
Salmonella Dublin Крупный рогатый скот
Salmonella Enteritidis Люди, грызуны, курообразные
Salmonella Gallinarum Курообразные
Salmonella Hadar Люди, курообразные, кролики
Salmonella Heidelberg Люди, курообразные, свиньи[5]
Salmonella Infantis Люди, домашняя птица
Salmonella Paratyphi Люди
Salmonella Typhi Люди
Salmonella Typhimurium Люди, крупный рогатый скот, свиньи, овцы, лошади, грызуны, курообразные

Изучение данных из 37 стран, собранных в период с 2001 по 2007 год, показало, что наиболее часто людей поражает серовар Enteritidis, обнаруженный в среднем в 43,5 % случаев, за которым следует Typhimurium (17,1 % случаев), Newport (3,5 %). %), Infantis (1,8 %), Virchow (1,5 %), Hadar (1,5 %) и Agona (0,8 %)[6].

Относительно недавно в Соединенных Штатах появился новый штамм, названный S. enterica ser. Javiana. «Вспышка произошла в 2002 году, среди участников US Transplant Games был зарегистрирован 141 случай. Из 141 случая большинство людей были либо реципиентами трансплантата (34 %), либо людьми, получающими иммуноподавляющую терапию (32 %)». Национальная система мониторинга устойчивости к противомикробным препаратам, входящая в ЦКЗ США, также определила, что число серотипов Salmonella с множественной лекарственной устойчивостью неуклонно растёт[7]. «Salmonella Javiana[sic] каждый год становится причиной 4 % нетифодийных инфекций Salmonella в Соединенных Штатах»[8].

В ноябре 2016 года в Пакистане появился новый штамм серовара Salmonella enterica serovar Typhi с широкой лекарственной устойчивостью, с основными очагами в городах Хайдарабад и Карачи[9]. Штаммы с множественной лекарственной устойчивостью начали встречаться в Африке и Азии с конца 1970-х годов[10]. Подобные штаммы устойчивы почти ко всем вариантам лечения антибиотиками: хлорамфениколу, ампициллину, триметоприму-сульфаметоксазол, фторхинолонам и цефалоспоринам третьего поколения. Вспышка продолжается с 2016 года[11].

Метаболизм править

Генетические данные свидетельствуют о том, что серовары данного подвида можно подразделить на две группы: первая, так называемая гастрокишеная группа, вызывает воспаление кишечника и эксплуатирует изменения среды для получения питательных веществ и быстрого роста в просвете кишки, используя широкий спектр анаэробных метаболических путей. Считается, что такой метаболизм особенно важен для жизни в бедном кислородом воспалённом кишечнике. Представители группы инфицируют широкий круг хозяев.

Ко второй группе относятся экстракишечные серовары с узким кругом хозяев. На первых стадиях они подавляют воспаление кишечника, а затем переходят к диссеминированной инфекции, поражая другие внутренние органы. Там они переходят к хроническому присутствию в тканях в микроаэрофильных условиях. К этой группе относится S. Typhi, возбудитель брюшного тифа человека, который в 4 % случаев может обосновываться в жёлчном пузыре, делая индивида резервуаром и распространителем инфекции. S. Gallinarum поражает яичники, а S. Dublin — вымя, используя эти органы для распространения. Для этой группы характерно деградация последовательностей и превращение в пседвдогены, ряда генов, ответственных за анаэробные метаболические пути[12].

Номенклатура править

Серовары могут обозначаться полным или сокращённым именем[13]. В краткой форме указывается род, Salmonella, за которым следует название серовара с заглавной буквы не курсивом, например Salmonella Typhi[14]. Полное же название Salmonella Typhi — Salmonella enterica subsp. enterica serovar Typhi[15]. Внутри серовар может подразделяться на большое количество штаммов, ещё более увеличивая генетическое разнообразие и усложняя классификацию[16].

Эпидемиология править

Недавно инвазивные штаммы Salmonella, такие как Salmonella Typhimurium ST313, не вызывающие брюшной тиф, были выявлены как причина новых инфекционных заболеваний в Африке. Наличие у хозяев иммунодефицитов, связанных с ВИЧ, малярией и недоеданием, способствует широкому распространению этого заболевания и необходимости использования дорогих противомикробных препаратов в самых бедных службах здравоохранения в мире[17]. Также было показано, что генетические факторы, такие как повышенная активность гена вирулентности pgtE из-за полиморфизма одного нуклеотида в его промоторной области, оказывают большое влияние на патогенез этого серотипа[18].

Источники править

  1. Murray PR, Rosenthal KS, Pfaller MA. Medical Microbiology. — 6th. — Philadelphia, PA : Mosby Elsevier, 2009. — P. 307.
  2. Wolfgang R, Helene A, Robert K, Rita P, Helmut T, Garry A, Andreas B (May 2002). "Salmonella enterica Serotype Typhimurium and Its Host-Adapted Variants". Infection and Immunity. 70 (5): 2249—2253. doi:10.1128/IAI.70.5.2249-2255.2002. PMID 11953356. Архивировано из оригинала 30 апреля 2023. Дата обращения: 30 апреля 2023.
  3. Langridge GC, Fookes M, Connor TR, Feltwell T, Feasey N, Parsons BN, Seth-Smith HM, Barquist L, Stedman A, Humphrey T, Wigley P, Peters SE, Maskell DJ, Corander J, Chabalgoity JA, Barrow P, Parkhill J, Dougan G, Thomson NR (January 2015). "Patterns of genome evolution that have accompanied host adaptation in Salmonella". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (3): 863—8. Bibcode:2015PNAS..112..863L. doi:10.1073/pnas.1416707112. PMID 25535353. Архивировано из оригинала 30 апреля 2023. Дата обращения: 30 апреля 2023.
  4. Porwollik, S; Boyd, EF; Choy, C; Cheng, P; Florea, L; Proctor, E; McClelland, M (September 2004). "Characterization of Salmonella enterica subspecies I genovars by use of microarrays". Journal of Bacteriology. 186 (17): 5883—98. doi:10.1128/JB.186.17.5883-5898.2004. PMID 15317794. Архивировано из оригинала 30 апреля 2023. Дата обращения: 30 апреля 2023.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  5. Snapshots of Salmonella Serotypes. Centers for Disease Control and Prevention. CDC. Дата обращения: 30 апреля 2023. Архивировано 21 января 2022 года.
  6. Hendriksen RS, Vieira AR, Karlsmose S, Lo Fo Wong DM, Jensen AB, Wegener HC, Aarestrup FM (August 2011). "Global monitoring of Salmonella serovar distribution from the World Health Organization Global Foodborne Infections Network Country Data Bank: results of quality assured laboratories from 2001 to 2007" (PDF). Foodborne Pathogens and Disease. 8 (8): 887—900. doi:10.1089/fpd.2010.0787. PMID 21492021. Архивировано (PDF) из оригинала 14 октября 2022. Дата обращения: 30 апреля 2023.
  7. Goldrick, Barbara (March 2003). "Emerging Infections: Foodborne Diseases". The American Journal of Nursing. 103 (3): 105—106. doi:10.1097/00000446-200303000-00043. PMID 12635640.
  8. Elward A, Grim A, Schroeder P, Kieffer P, Sellenriek P, Ferrett R, Adams HC, Phillips V, Bartow R, Mays D, Lawrence S, Seed P, Holzmann-Pazgal G, Polish L, Leet T, Fraser V (June 2006). "Outbreak of Salmonella Javiana infection at a children's hospital". Infection Control and Hospital Epidemiology. 27 (6): 586—92. doi:10.1086/506483. PMID 16755478. Архивировано из оригинала 19 мая 2022. Дата обращения: 30 апреля 2023.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  9. Typhoid Outbreak in Pakistan Linked to Extensively Drug-Resistant Bacteria (англ.). The Scientist Magazine®. Дата обращения: 3 сентября 2018. Архивировано 6 августа 2020 года.
  10. Klemm, Elizabeth J.; Shakoor, Sadia; Page, Andrew J.; Qamar, Farah Naz; Judge, Kim; Saeed, Dania K.; Wong, Vanessa K.; Dallman, Timothy J.; Nair, Satheesh (2018-02-20). "Emergence of an Extensively Drug-Resistant Salmonella enterica Serovar Typhi Clone Harboring a Promiscuous Plasmid Encoding Resistance to Fluoroquinolones and Third-Generation Cephalosporins". mBio. 9 (1). doi:10.1128/mBio.00105-18. ISSN 2150-7511. PMID 29463654. Архивировано из оригинала 30 апреля 2023. Дата обращения: 30 апреля 2023.
  11. Extensively Drug-Resistant Typhoid Fever in Pakistan - Alert - Level 2, Practice Enhanced Precautions - Travel Health Notices | Travelers' Health | CDC (амер. англ.). wwwnc.cdc.gov. Дата обращения: 3 сентября 2018. Архивировано 1 сентября 2018 года.
  12. Nuccio SP, Bäumler AJ (March 2014). "Comparative analysis of Salmonella genomes identifies a metabolic network for escalating growth in the inflamed gut". mBio. 5 (2): e00929—14. doi:10.1128/mBio.00929-14. PMID 24643865. Архивировано из оригинала 30 апреля 2023. Дата обращения: 30 апреля 2023.
  13. Salmonella nomenclature (19 марта 2005). Архивировано из оригинала 15 апреля 2006 года.
  14. Brenner, F. W.; Villar, R. G.; Angulo, F. J.; Tauxe, R.; Swaminathan, B. (July 2000). "Salmonella Nomenclature". Journal of Clinical Microbiology. 38 (7): 2465—2467. doi:10.1128/JCM.38.7.2465-2467.2000. ISSN 0095-1137. PMID 10878026.
  15. Scientific Nomenclature. Emerging Infectious Dieases. Centers for Disease Control and Prevention. Дата обращения: 17 февраля 2020. Архивировано 25 ноября 2021 года.
  16. Salmonella spp. comparative sequencing. Архивировано из оригинала 14 ноября 2007 года.
  17. Feasey NA, Dougan G, Kingsley RA, Heyderman RS, Gordon MA (June 2012). "Invasive non-typhoidal salmonella disease: an emerging and neglected tropical disease in Africa". Lancet. 379 (9835): 2489—99. doi:10.1016/s0140-6736(11)61752-2. PMID 22587967. Архивировано из оригинала 30 апреля 2023. Дата обращения: 30 апреля 2023.
  18. Hammarlöf DL, Kröger C, Owen SV, Canals R, Lacharme-Lora L, Wenner N, Schager AE, Wells TJ, Henderson IR, Wigley P, Hokamp K, Feasey NA, Gordon MA, Hinton JC (March 2018). "Salmonella". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (11): E2614—E2623. doi:10.1073/pnas.1714718115. PMID 29487214.