Открыть главное меню

Молочноки́слое броже́ние — вид брожения, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Существует два основных вида молочнокислого брожения: гомоферментативное, при котором молочная кислота составляет до 90 % продукта, и гетероферментативное, при котором на её долю приходится лишь половина. Молочнокислое брожение активно используется человеком для приготовления кисломолочных продуктов и других продуктов питания.

История изученияПравить

Молочнокислое брожение было открыто в 1780 году шведским химиком Карлом Вильгельмом Шееле, который выделил молочную кислоту из простокваши. Современное название этому соединению дал Антуан Лоран Лавуазье в 1789 году. До 1857 года считалось, что молочная кислота (лактат) — это компонент молока, пока Луи Пастер не доказал, что лактат является продуктом брожения, осуществляемого микроорганизмами[1]. Кисломолочные продукты, являющиеся продуктом молочнокислого брожения, используются человеком с IV в до н. э[2].

МикроорганизмыПравить

Молочнокислое брожение осуществляют филогенетически неродственные организмы: представители порядков Lactobacillales, Bacillales[en], а также семейства Bifidobacteriaceae[en]. Эти бактерии живут исключительно за счёт брожения. Морфологически[en] они неоднородны, однако все являются грамположительными, неподвижны и не образуют спор (за исключением представителей семейства Sporolactobacillaceae[en]). Молочнокислые бактерии аэротолерантны[en], не содержат каталазы и гемопротеинов (цитохромов), растут только на богатых средах с добавлением большого количества витаминов[3].

МеханизмПравить

Как правило, молочнокислые бактерии сбраживают сахара. В зависимости от конечных продуктов молочнокислое брожение подразделяют на гомоферментативное и гетероферментативное[3].

Некоторые молочнокислые бактерии, наряду с сахарами, могут сбраживать органические кислоты. Так, Lactobacillus plantarum[en] и Lactobacillus casei[en] осуществляют так называемое яблочно-молочнокислое брожение, при котором яблочная кислота превращается в молочную под действием фермента малатдегидрогеназы. Streptococcus diacetilactis и Pediococcus ceravisiae используют лимонную кислоту, которая в небольшом количестве содержится в молоке, которая с помощью цитратлиазы[en] расщепляется на ацетат и оксалоацетат. Оксалоацетат далее декарбоксилируется до пирувата, который и восстанавливается до лактата[4].

Гомоферментативное брожениеПравить

 
Общая схема гомоферментативного молочнокислого брожения

При гомоферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через гликолиз, и около 90 % конечного продукта приходится на лактат (остальные 10 % составляют ацетат, ацетоин и этанол). Субстратом для гомоферментативного молочнокислого брожения служат лактоза, другие моно- и дисахариды, а также органические кислоты. Общее уравнение гомоферментативного брожения: глюкоза → 2 лактат + 2 АТФ[5].

Гомоферментативное брожение осуществляют представители родов Streptococcus, Pediococcus[en], многих видов рода Lactobacillus, которые обитают в желудочно-кишечном тракте и молочных железах млекопитающих, а также на поверхности растений[6].

Гетероферментативное брожениеПравить

 
Схема гетероферментативного молочнокислого брожения

При гетероферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через пентозофосфатный путь, и на долю молочной кислоты приходится лишь около половины конечного продукта. Помимо лактата, при гетероферментативном брожении образуются ацетат, этанол и углекислый газ. Основным субстратом для гетероферментативного молочнокислого брожения является мальтоза. Ацетил-КоА может преобразовываться в двух направлениях: либо окисляться до ацетата, давая ещё одну молекулу АТФ, либо восстанавливаться до этанола за счёт NADH + H+. У гетероферментативных бактерий нет ключевых ферментов гликолиза — альдолазы и триозофосфатизомеразы[en] — из-за чего бактерии не могут окислять сахара с помощью гликолиза. У некоторых лактобактерий гидролиз мальтозы сопровождается ее фосфорилированием с образованием глюкозо-6-фосфата и галактозы. При этом энергетический выход брожения повышается[7].

К гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся некоторые виды рода Lactobacillus (L. fermentum[en], L. brevis[en] и другие), а также представители рода Leuconostoc[en][7].

Некоторые гомоферментативные бактерии, оказываясь в среде, содержащей пентозы, начинают вырабатывать каталазу и могут переходить на гетероферментативное брожение. Так, Lactobacillus plantarum, обитающая на растительных остатках, использует гликолиз для окисления гексоз, а пентозы окисляет по пентозофосфатному пути с образованием лактата и ацетата[8].

Ряд гетероферментативных бактерий очень чувствителен к окружающим условиям. Так, Leuconostoc mesenteroides[en], которая в качестве одного из продуктов образует этанол, при соприкосновении с кислородом производит значительное количество полисахаридов и из-за этого ослизняется[3].

Физиологическое значениеПравить

Гетероферментативные молочнокислые бактерии рода Bifidobacterium преобладают в микробиоте желудочно-кишечного тракта грудных детей, и продукты осуществляемого ими брожения подавляют рост гнилостной микрофлоры. В настоящее время при дисбактериозе, вызванном, например, приёмом антибиотиков, назначают пробиотики, содержащие молочнокислые бактерии[9]. Кроме того, бактерии рода Lactobacillus, обитающие во влагалище, за счёт образования молочной кислоты предотвращают размножение патогенной микрофлоры[10].

У животныхПравить

В условиях недостатка кислорода, когда аэробное окисление пирувата становится невозможным, в тканях животных пируват начинает превращаться в лактат под действием фермента лактатдегидрогеназы с затратой молекулы NADH + H+, то есть он подвергается молочнокислому брожению. Так как при гликолизе из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата и две молекулы NADH + H+, которые потом тратятся на превращение двух молекул пирувата в две молекулы лактата, суммарного образования или расходования NADH + H+ в этой реакции не происходит. Превращение пирувата в лактат происходит при активной работе мышц или эритроцитах. Из-за образования лактата при активной физической работе pH в крови и мышцах снижается, что ограничивает длительность периода напряжённой физической активности. Образованный лактат может быть использован повторно: при восстановлении сил после интенсивной физической нагрузки по кровотоку он доставляется в печень, где снова превращается в глюкозу[11].

Использование человекомПравить

Молочнокислое брожение используется в приготовлении различных продуктов на основе молока (простокваши, сметаны, кефира. Для приготовления сметаны используются мезофильные бактерии Streptococcus lactis[en] и Streptococcus cremoris, йогуртовтермофильные Streptococcus thermophilus[en] и Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus, ацидофилинаLactobacillus acidophilus, творога, мягких сыров и сливочного маслаLactobacillus casei, которая вызывает сворачивание белка казеина. Для производства кефира используется симбиотический комплекс из лактобактерий, стрептококков и дрожжей («кефирный гриб»). Спонтанное образование простокваши вызывает Lactobacillus delbrueckii[en], постоянно присутствующая в молоке. Кисломолочные продукты представляют собой накопительные культуры соответствующих бактерий[12].

Поскольку молочная кислота является естественным консервантом, молочнокислое брожение используется при квашении овощей, засолке огурцов, в заквасках для ржаных сортов хлеба и добавках для сырокопчёных колбас, а также для получения чистого лактата[13]. С помощью молочнокислого брожения осуществляют силосование, в том числе заготовку кормовой свёклы[14].

ПримечанияПравить

  1. Ghaffar Tayyba, Irshad Muhammad, Anwar Zahid, Aqil Tahir, Zulifqar Zubia, Tariq Asma, Kamran Muhammad, Ehsan Nudrat, Mehmood Sajid. Recent trends in lactic acid biotechnology: A brief review on production to purification (англ.) // Journal of Radiation Research and Applied Sciences. — 2014. — April (vol. 7, no. 2). — P. 222—229. — ISSN 1687-8507. — DOI:10.1016/j.jrras.2014.03.002. [исправить]
  2. Боровик Т. Э., Ладодо К. С., Захарова И. Н., Рославцева Е. А., Скворцова В. А., Звонкова Н. Г., Лукоянова О. Л. Кисломолочные продукты в питании детей раннего возраста // Вопросы современной педиатрии. — 2014. — Т. 13, № 1. — С. 89—95.
  3. 1 2 3 Нетрусов, Котова, 2012, с. 132.
  4. Куранова, Купатадзе, 2017, с. 28—29.
  5. Куранова, Купатадзе, 2017, с. 25—26.
  6. Куранова, Купатадзе, 2017, с. 26.
  7. 1 2 Куранова, Купатадзе, 2017, с. 27.
  8. Куранова, Купатадзе, 2017, с. 27—28.
  9. Нетрусов, Котова, 2012, с. 132—133.
  10. Nardis C., Mosca L., Mastromarino P. Vaginal microbiota and viral sexually transmitted diseases. (англ.) // Annali Di Igiene : Medicina Preventiva E Di Comunita. — 2013. — September (vol. 25, no. 5). — P. 443—456. — DOI:10.7416/ai.2013.1946. — PMID 24048183. [исправить]
  11. Нельсон, Кокс, 2014, с. 91.
  12. Куранова, Купатадзе, 2017, с. 26—27.
  13. Нетрусов, Котова, 2012, с. 135—136.
  14. Шмид, 2015, с. 19.

ЛитератураПравить

  • Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
  • Куранова Н. Г., Купатадзе Г. А. Микробиология. Часть 2. Метаболизм прокариот. — М., 2017. — 100 с. — ISBN 978-5-906879-11-0.
  • Шмид Р. Наглядная биотехнология и генетическая инженерия. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 324 с. — ISBN 978-5-94774-767-6.
  • Нельсон Д., Кокс М. Основы биохимии Ленинджера. в 3-х т. — БИНОМ. Лаборатория знаний. — М., 2014. — Т. 2: Энергетика и метаболизм. — 636 с. — ISBN 978-5-94774-366-1.